Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных

В последние десятилетия традиционные представления о системе и филогении однодольных растений были существенно пересмотрены. В 1980;е годы при исследовании однодольных стали применять кладистический анализ с использованием большого числа признаков, как структурных (в том числе микроморфологических), так и биохимических. В 1990;е и 2000;е годы благодаря разработке общедоступных методик определения последовательностей нуклеотидов в ДНК появилось большое число работ по молекулярной систематике и филогении всех групп растений, в том числе и однодольных. Результатом этих исследований стал пересмотр объема почти всех порядков однодольных растений и выдвижение новой гипотезы об. их родственных взаимоотношениях.

Результаты анализа данных по нескольким участкам ДНК (APG, 1998;

Chase et al., 2000, 2006; APG II, 2003; Chase, 2004; Tamura et al., 2004a;

Graham et al., 2006 и др.) говорят в пользу следующего характера родственных связей между базальными группами однодольных растений.

Род Acorus (Acoraceae), по. данным большинства авторов, представляет собой сестринскую группу по отношению ко всем прочим однодольным: В некоторых работах положение этого рода иное: Acorns попадает либо в порядок Alismatales, либо группируется с различными представителями низших двудольных (Bharathan, Zimmer, 1995; Qui et al., 2000). Далее на деревьях, построенных по молекулярным данным, следует дихотомия,. ведущая к представителям порядка Alismatales, с одной стороны, и ко всем1 прочим однодольным — с другой. Порядок Alismatales включает три монофилетические группы — семейства Tofieldiaceae, Araceae (включая,.

Lemnaceae) и собственно алисматиды ('core alismatids'). Базальное положение в порядке на большинстве кладограмм занимает семейство.

Tofieldiaceae, но иногда — семейство Araceae. Алисматиды распадаются на две подклады — группу с простым околоцветником (тепалоидные алисматиды) и группу с двойным околоцветником (петалоидные 3 алисматиды). В первую группу входят семейства Aponogetonaceae,.

Cymodoceaceae, Juncaginaceae (включая Lilaeaceae), Posydoniaceae,.

Potamogetonaceae (включая Zannicheliaceae), Scheuchzeriaceae, Ruppiaceae и.

Zosteraceae. Во вторую группу попадают представители семейств.

Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae (включая Najadaceae) и.

Limnocharitaceae. В каждой из этих групп алисматид имеются роды с редуцированным цветком, ранее выделявшиеся в отдельные семейства, а теперь помещаемые внутри крупных семейств, большинство представителей которых обладают цветком типичного для группы строения. Среди лилиоидных однодольных базальное положение занимает порядок.

Petrosaviales с единственным семейством Petrosaviaceae (включая.

Japonoliriaceae). Остальные семейства лилиоидных однодольных распределены между порядками Dioscoreales, Pandanales, Liliales и.

Asparagales, каждый из которых является монофилетической группой. В пределах порядка Dioscoreales семейство Nartheciaceae занимает базальное положение, остальные семейства (Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae,.

Thismiaceae и Trichopodaceae) образуют «ядро» Dioscoreales. К порядку.

Pandanales на основании молекулярно-филогенетических данных относят представителей семейств Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae,.

Triuridaceae и Velloziaceae. В порядок Liliales входят семейства.

Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Corsiaceae, Colchicaceae (включая.

Uvulariaceae), Liliaceae (включая Calochortaceae, Trycirtidaceae и часть бывших Trilliaceae), Luzuriagaceae, Melanthiaceae (включая Trilliaceae),.

Petermanniaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Взаимоотношения семейств внутри порядка Liliales меняются в зависимости от набора молекулярных маркеров, выбранных для анализа. В ряде последних работ по филогении однодольных базальными для порядка оказываются семейства.

Campynemataceae, Corsiaceae и Melanthiaceae. Первые два семейства либо образуют самостоятельные монофилетические группировки, либо попадают внутрь Melanthiaceae. Asparagales — самый крупный порядок лилиоидных 4 однодольных, в него включают около 30 семейств. Представители этого порядка составляют сестринскую группу по отношению к остальным порядкам однодольных — Arecales, Poales, Commelinales и Zingiberales. Эти 4 порядка составляют группу коммелиноидных однодольных. Молекулярные данные подтверждают гипотезу происхождения однодольных от примитивных двудольных. Потенциальные сестринские группы однодольных — порядки Chloranthales, Ceratophyllales или группа «эумагнолииды» (клада, включающая порядки Magnoliales, Piperales, Canellales и Laurales).

Существовавшие ранее классификации и филогенетические схемы для однодольных предполагали продуманные сценарии эволюционных преобразований морфологических признаков, прежде всегоособенностей репродуктивной сферы. Например, A.JI. Тахтаджян (1987) и A. Cronquist (1988) помещают в основание системы однодольных те группы, в которых отмечен апокарпный гинецей: подкласс Alismatidae, подкласс Arecidae (где апокарпия отмечена у Palmae) и семейство Triuridaceae. Особое внимание уделяется сходству в строении цветков Alismatidae и Nymphaeales, хотя, по мнению A.JI. Тахтаджяна (1987), Alismatidae — боковая ветвь эволюции однодольных. Согласно представлениям R. Dahlgren et al. (1985), наиболее архаичные группы современных однодольных — представители порядка Dioscoreales (семейства Trichopodaceae, Dioscoreaceae, Тассасеае). Они имеют ценокарпный гинецей и нижнюю завязь. R. Dahlgren et al. (1985) обращают особое внимание на черты сходства некоторых Dioscoreales с представителями семейства Aristolochiaceae.

Поскольку современные представления о филогении однодольных не согласуются ни с одной из ранее предложенных гипотез об эволюции данной группы, то необходимо новое исследование путей эволюции структуры их цветков. Сами по себе молекулярные данные (по крайней мере, в настоящий момент) ничего не говорят об эволюции морфологических признаков.

Базальное положение того или иного таксона в пределах рассматриваемой 5 группы (например, Acorus по отношению к остальным однодольным) не дает оснований считать все его морфологические особенности плезиоморфиями. Существующая процедура «картирования» отдельных морфологических признаков на молекулярно-филогенетических деревьях в силу ее механистичности не дает адекватного представления об эволюции цветка как единой интегрированной структуры. Помимо этих методических проблем, препятствием является отсутствие детальных морфологических описаний для ряда ключевых таксонов. Это в первую очередь относится к даннымпо цветкам примитивных однодольных. Хотя анатомия цветка изучена: для многих представителей этой группы, опубликованные описания и иллюстрации нередко весьма неполные, не сравнимы друг с другом и зачастую не выходят за пределы обсуждения васкулатуры. Морфогенез цветка подробно изучен только у Acorus и части представителей порядка Alismatales, а для других важных таксонов данные по его морфогенезу отсутствуют (Petrosaviales) или весьма фрагментарны (Tofielcliaceae, Dioscoreales, Liliales). В то же время, данные по морфогенезу имеют большое значение для понимания дефинитивной структуры цветка и возможных направлений ее эволюционных преобразований. При этом важно анализировать не только цветок как таковой, но и учитывать окружающие его структуры (брактеи, брактеолы) и тип, соцветия. Существенный недостаток проведенных ранее работ составляет то, что в них, как правило, не выявляли изменчивость признаков цветка на внутривидовом уровне и в пределах соцветия.

В связи с этим цель нашей работы состояла в выявлении закономерностей строения и развития цветков и соцветий, оценке таксономического значения признаков и реконструкции морфологической эволюции цветка в архаичных группах однодольных растений.

Были поставлены следующие задачи:

1. На массовом материале изучить структуру и особенности морфогенеза цветка и соцветия у ключевых представителей порядков Alismatales, Petrosaviales, Dioscoreales и Liliales.

2. Выявить корреляции между дефинитивной структурой цветка и закономерностями его морфогенеза.

3. Проанализировать связь между наличием и положением филломов, окружающих цветок, и особенностями морфогенеза цветка.

4. Определить степень согласованности структурного и морфогенетического разнообразия цветков примитивных однодольных с данными молекулярной филогенетики.

Научная новизна.

Впервые с использованием сканирующего электронного микроскопа составлены детальные описания морфогенеза цветка у представителей семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae s.l., Nartheciaceae. Существенно дополнены данные о морфогенезе цветка для семейств Trilliaceae, Liliaceae, Juncaginaceae и Potamogetonaceae. По единому плану составлены описания дефинитивной структуры и васкулатуры цветка и соцветия у ключевых таксонов архаичных однодольных растений.

Показана связь между характером заложения органов цветка и такими признаками, как наличие и число филломов на цветоножке и их положение относительно брактеи и оси соцветия. Обоснована гипотеза о четырех путях эволюционной трансформации брактеи в порядке Alismatales: полная утрата, формирование криптобрактеи, образование «гибридной» структуры с листочком околоцветника или с листочком подчашия. Существенно расширены данные о разнообразии строения верхушки соцветия у представителей порядка Alismatales. Выдвинута гипотеза о преобразовании терминального псевдантия в терминальный цветок.

Впервые показано существование двух путей становления однокругового околоцветника в семействе Trilliaceae. 7.

Выявлена относительная роль конгенитальных и постгенитальных срастаний в формировании гинецея. Показано разнообразие типов септальных нектарников у примитивных однодольных, большая таксономическая и филогенетическая значимость этого признака. Сделан вывод о том, что приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне плодолистика более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи.

Получены новые данные, подтверждающие самостоятельность семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae, Japonoliriaceae, Nartheciaceae. Описана новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Oliver) Cruden из.

Венесуэлы, изучение которой позволило уточнить данные о разнообразии соцветий Tofieldiaceae.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Полученные результаты и выводы имеют значение для понимания эволюции однодольных в целом. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах, а также в сводках по морфологии, анатомии и систематике растений. Наши результаты уже нашли отражение в справочной системе Angiosperm Phylogeny Web (Stevens, 2007).

Обсуждаемые в работе подходы к анализу закономерностей морфогенеза цветка и их преобразований в ходе эволюции имеют определенное методическое значение и могут быть использованы при изучении других групп однодольных растений. Типы терминальных структур, выявленных у представителей порядка Alismatales, сопоставимы с таковыми у мутантов модельных объектов молекулярно-генетических исследований, которые относятся к двудольным растениям. Это расширяет возможности анализа общих закономерностей морфогенеза цветков и соцветий у покрытосеменных.

Ряд изученных объектов используются или могут быть использованы как декоративные растения, в том числе для выращивания в открытом грунте в Центральной России, поэтому изучение их биологических особенностей 8 имеет большое значение. В результате полевых исследований автора живые коллекции ботанического сада МГУ и ГБС РАН пополнились несколькими новыми, потенциально декоративными видами.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на 16 Международном Симпозиуме «Биоразнообразие и эволюционная биология» Германского Ботанического Общества (Франкфукт-на-Майне, 2003), на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2004), XVII Международном Ботаническом Конгрессе (Вена, 2005), на научном семинаре кафедры высших растений (2005), на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007) и на симпозиуме с международным участием «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза» (Москва, 2007).

По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 8 — статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК — 4.

Благодарности.

Я глубоко благодарна моему научному руководителю — А. К. Тимонину за внимательное отношение к моей работе, поддержку и терпение. Эта работа не была бы возможна без поддержки всех коллег, которые помогли мне со сбором и получением материала: Л. А. Абрамовой, Н. А. Бочаровой, Е. Н. Бубновой, М. И. Буякайте, А. Д. Виталь, П. А. Волковой, П. Ю. Жмылева, Е. Г. Ивашкина, И. Д. Илларионовой, А. С. Карякина, В. А. Костиной, С. Р. Майорова, Л. А. Москвичевой, М. С. Нуралиева, В. Г. Онипченко, А. А. Оскольского, Е. Г. Петраш, М. Ю. Плеца, И. Н. Поспелова, Е. Б. Поспеловой, Н. А. Пояркова, А. П. Серегина, И. В. Татаренко, М. Г. Хоревой, L. Campbell, С.А. Furness, К. Kondo, D. Moss, P. Moss. Мне было важно обсуждение положений этой работы с Д. Д. Соколовым, В. В. Чубом, М. Buzgo, Р.К.

Endress, P.J. Rudall, R. Rutishauser, D.W. Stewenson. Я благодарна 9.

А.П. Меликяну за полезное обсуждение и ценные замечания по тексту диссертации, а также всем сотрудникам кафедры высших растений биологического факультета МГУ за внимание к моей работе, поддержку и советы. Мне приятно выразить свою благодарность всему коллективу Межкафедральной Лаборатории электронной микроскопии МГУ.

выводы.

1. У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях: ориентация: пазушного? цветка относительноматеринской' оси и характер заложения органов цветка определяются наличиеми числом: филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия. У некоторых растений, не имеющих морфологически оформленных брактей, мы предполагаем их наличие на уровне разметки (криптобрактеи).

2. В? пределах порядка Alismatales тенденцияк развитию цветка и брактеи из общего примордия в одних случаях приводит кпревращению брактеи в криптобрактею, в других — к формированию органов «гибридной» природы^ сочетающих признаки брактеи и следующего за ней абаксиального филлома.

3. У всех изученных таксонов с рацемознымисоцветиями цветоножки иннервированы однотипно: из осиf соцветия— в*, цветоножку обычно входят, два пучка: У Japonolorion и Metanarthecium эти пучки непосредственно входят, в цветоножку. У Potamogeton и Triglochin в узле или немного ниже него они объединяются в единственный крупныйпучок, проходящий по всей цветоножке. У Narthecium и Isidrogalvia каждый из двух пучков, до вхождения в цветоножку разделяется на три пучка. Число пучков в основании цветоножки коррелирует не с таксономическим положением растения, а с наличием и характером васкуляризации брактеи.

4: Отроение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия: Различия касаются не только, структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения и развития., Таксоны, внутри семейства5 различаются-, не дискретными признаками, а существенно различными частотами встречаемостиразных структурных типов подчашия:

5. У представителей порядка Alismatales рацемозные соцветиячасто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной.

213 степени интегрированности, нитчатые и трубчатые образования). Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида. Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эволюционного формирования терминального цветка.

6. Разнообразие типов гинецея у исследованных примитивных однодольных определяется степенью и способом срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью асцидиатной и пликатной зон плодолистика.

7. Наличие и строение септальных нектарников весьма лабильны у примитивных однодольных. Приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи. Эволюционная утрата септальных нектарников, по-видимому, сопровождалась заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное.

8. Наши данные согласуются с выделением самостоятельных семейств Tofieldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам. Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями для однодольных в целом. Цветки Tofieldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, хотя ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Наши данные о цветках и характере цветорасположения у примитивных однодольных существенно дополняют и уточняют представления о морфологии представителей этой группы. Один из возможных путей использования этих данных — проведение кладистического анализа или выяснение степени согласованности каждого из признаков с молекулярно-филогенетическими данными. Недостаток такого подходаиндивидуальный взгляд на признаки, в то время как разные особенности одного организма тесно связаны друг с другом в силу функциональных и морфогенетических корреляций. Выявление такого рода корреляций мы считаем первым шагом на пути к пониманию филогенетической значимости морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции. Именно этому вопросу мы уделили основное внимание при обсуждении наших результатов.

У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях ориентация пазушного цветка относительно материнской оси определяются наличием и числом филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия. У родов с брактеолой цветок относительно этого дополнительного филлома ориентирован так, что брактеола и один из внутренних листочков околоцветника лежат на одном радиусе и занимают близкое к трансверзальному положение. У Tricyrtis hirta имеются две почти трансверзальные брактеолы. В цветке этого растения один из наружных листочков околоцветника расположен напротив брактеи медианно-абаксиальный), два другие — напротив брактеол. У представителей семейства Tofleldiaceae (Tofieldia и Isidrogalvia) дополнительные филломы на цветоножке представлены листочками подчашия, из которых один листочек медианно-абаксиальный, два другие — трансверзальные или трансверзальноадаксиальные. У Potamogeton и Triglochin дополнительных филломов на цветоножке нет. В тетрамерных цветках Potamogeton два листочка околоцветника медианные и два — трансверзальные. У Triglochin в наружном.

207 круге околоцветника один листочек занимает медианно-абаксиальное положение, два остальных листочка — трансверзально-адаксиальные.

Наличие брактей и брактеол определяет и последовательность заложения органов цветка. В определенных случаях заложение и/или развитие органов цветка со стороны брактеи задерживается, при этом на цветоножке могут присутствовать дополнительные филломы в виде двух брактеол или листочков подчашия. Одновременное наличие брактеи и одной брактеолы коррелирует со спиральной последовательностью заложения элементов околоцветника. У представителей рода Paris на развитие и положение органов в терминальном цветке оказывает влияние кроющий лист всего генеративного побега.

Для представителей порядка Alismatales характерна тенденция к редукции брактеи. Редукция брактеи у исследованных таксонов осуществляется двумя путями: 1) полное морфологическое подавление, при котором брактея присутствует только физиологически на уровне разметки (криптобрактея) и 2) формирование «гибридного» органа со следующим медианно.-абаксиальным филломом. У алисматид органы «гибридной» природы сочетают в себе признаки брактеи и листочка околоцветника, а у тофилдиевых — брактеи и листочка подчашия. Предпосылкой для обоих направлений редукции брактеи является заложение цветка и брактеи общим примордием.

Строение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия. У представителей Isidrogalvia структура подчашия относительно стабильна, оно всегда состоит из трех располагающихся непосредственно под цветком листочков. Иногда медианный листочек крупнее боковых и прикрепляется к цветоножке несколько ниже. У представителей секции Tofieldia рода Tofieldia подчашие, как и у Isidrogalvia, расположено под цветком. Листочки подчашия обычно срастаются друг с другом, но иногда могут быть свободны. Реже трубка подчашия разомкнута с адаксиальной стороны. У Т. coccinea медианный.

208 листочек подчашия имеет меньшие размеры, чем боковые, и иногда полностью редуцирован. У единственного представителя секции Unibracteatae — Т. pusilla — трубка подчашия обычно разомкнута с адаксиальной стороны, а само подчашие смещено к основанию цветоножки. Иногда все три листочка подчашия у этого вида срастаются друг с другом или полностью свободны. Различия между таксонами Tofieldia касаются не только структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения, и развития. У представителей секции Tofieldia подчашие закладывается двумя или тремя примордиями. У Т. pusilla оно обычно закладывается одним примордием, иногда тремя' отдельными примордиями. Таксоны внутри семейства различаются не дискретными признакамиа существенно неодинаковыми частотами встречаемости разных структурных типов подчашия.

У всех изученных таксонов с рацемозными соцветиями, • за исключением алисматид, цветоножки иннервированы единооразно. Идущие из цветоножки в узел пучки объединяются обычно в два пучка, формирование этих двух пучков у разных родов происходит на разных уровнях. Число пучков в основании цветоножки, коррелирует с типом иннервации брактеи. У родов с трехпучковым следом брактеи из цветоножки, в узел входят шесть пучков, расположенных тремя парами вдоль медианной плоскости цветоножки. В узле латеральные пучки следа брактеи соединяются с трансверзальными пучками цветоножки, после чего пучкирасположенные по одну строну, сливаются друг с другом. У родов с однопучковым следом брактеи пучки цветоножки объединяются друг с другом с образованием двух пучков в ее нижней части. У Potamogeton и Triglochin из цветоножки в ось соцветия* входит единственный проводящий пучок, который, однако, сразу же разделяется на две ветви, соединяющиеся с ближайшими двумя пучками оси. Своеобразие проводящих систем Potamogeton и Triglochin связано, вероятно, с отсутствием следа брактеи и с меньшими размерами и большей компактностью цветков у представителей этих родов.

У представителей порядка Alismatales рацемозные соцветия часто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной степени интегрированности, нитчатые и трубчатые’образования). Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида. Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эврлюционного формирования терминального цветка.

Разнообразие типов строения, и развитиягинецея у различных групп примитивных однодольных определяется1 степенью* и способомсрастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью. асцидиатной и пликатной зон плодолистика: У Potamogeton гинецей апокарпный, у Triglochin плодолистики срастаются через* вырост цветоложа" с образованием ложноценокарпного гинецея. Плодолистики у этих" родов целиком^ асцидиатные и имеют единственную крупную семяпочку. У i растений с истинно ценокарпным гинецеем срастание между плодолистиками может быть 1) только постгенитальным, как у Tofieldia, Japonolirion и Petrosavia, 2) только конгенитальным, как у Narthecium, Tricyrtis и Paris, и 3) пости конгенитальным (Metanarthecium, Aletris, Isidrogalvia). Как правило, у плодолистиков выражена асцидиатная зона. У большинства изученных нами растений она стерильная, за исключением Narthecium. Срастание плодолистиков в асцидиатнойзоне у большинства изученных нами объектов конгенитальное. Однако у Tofieldia синасцидиатная зона формируется путем постгенитального срастания плодолистиков в Quer-zone. Срастание плодолистиков в пликатной" зоне может быть как постгенитальным, так и конгенитальным.

Наличие постгенитального срастания^ между плодолистиками коррелирует с наличием септальных нектарников, которые у изученных нами объектов бывают двух типов — собственно септальные, расположенные в перегородках между гнездами завязи, и инфралокулярные, расположенные.

210 под гнездами завязи. Собственно септальные нектарники и при верхней, и при нижней завязи ассоциированы с симпликатной зоной. Инфралокулярные нектарники расположены на ножках плодолистиков и/или в основании асцидиатной зоны плодолистиков. Для каждого типа септальных нектарников характерен свой тип интернализации. В гинецее с собственно септальными нектарниками интернализация нектарника в морфогенезе происходит посредством неравномерного роста в синасцидиатной зоне. В гинецее с инфралокулярными нектарниками интернализация достигается путем инвагинации цветоложа (или прирастанием околоцветника к основанию завязи). Эволюционная утрата септальных нектарников сопровождается заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное.

Наши данные согласуются! с выделением самостоятельных семейств Tofleldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам. Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями" для однодольных в целом. Вероятное происхождение триллиевых от Melanthiaceae s.str. не является препятствием для выделения семейства Trilliaceae, учитывая большие морфологические различия между двумя группами. В семействе Trilliaceae тенденция к формированию однокругового околоцветника реализуется двумя разными путями — 1) выпадение внутреннего круга околоцветника, сопровождающееся явлением сериального гомеозиса, и 2) подавление развития внутренних листочков околоцветника.

Цветки Tofleldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, таких как плодолистики на ножках, наличие у плодолистика асцидиатной зоны и вариабельность ее появления в ходе морфогенеза, слабое срастание между плодолистиками, свободные листочки околоцветника у ряда представителей и т. д. Однако ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.

Наряду с представителями семейства Tofieldiaceae, Japonolirion также имеет целый ряд примитивных признаков строения цветка: свободные листочки околоцветника и тычинки, плодолистики на ножках, слабое срастание между плодолистиками, происходящее на поздних стадиях морфогенеза цветка. Однако в плодолистике Japonolirion нет асцидиатной зоны, в стилодии хорошо выражена проводниковая ткань, что сильно отличает Japonolirion от других представителей примитивных однодольных. Таким образом, мы считаем, что Japonolirion, как и представители Tofieldiaceae, не имеет всего комплекса признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.