Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Компьютерное исследование роли ауксина в молекулярно-генетической регуляции развития корня растений

Диссертация: Компьютерное исследование роли ауксина в молекулярно-генетической регуляции развития корня растений
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Механизмы регуляции развития (морфогенеза) различных организмов интересовали ученых с древнейших времен. Еще в 4-м веке до н.э. Аристотель, изучая законы природы и бытия, говорил об энтелехии (от греч. entelecheia — имеющее цель в самом себе) — движущей силе, которая есть источник изменения от низших форм к высшим. Первичное накопление и осмысление данных о структуре и особенностях развития живых… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Особенности строения и развития корня растений
      • 1. 1. 1. Строение апикальной меристемы корня
      • 1. 1. 2. Эмбриональное развитие корня
      • 1. 1. 3. Формирование боковых и придаточных корней
    • 1. 2. Экспериментальные данные о регуляции развития корневой системы растений
      • 1. 2. 1. Механизмы функционирования меристемы корня
        • 1. 2. 1. 1. Механизмы поддержания пула стволовых клеток в корневой меристеме
        • 1. 2. 1. 2. Гормональная регуляция делений клеток в корневой меристеме
        • 1. 2. 1. 3. Генетическая регуляция закладки боковых корней
      • 1. 2. 2. Молекулярные механизмы действия ауксина
        • 1. 2. 2. 1. Пространственное распределение ауксина в корне
        • 1. 2. 2. 2. Диффузия и активный транспорт ауксина в ткани
        • 1. 2. 2. 2. 1. PIN белки оттока ауксина
        • 1. 2. 2. 2. 2. AUX1 белок притока ауксина
        • 1. 2. 2. 2. 3. PGP транспортеры
        • 1. 2. 2. 3. Регуляция биосинтеза и деградации ауксина
        • 1. 2. 2. 4. Клеточный ответ на ауксин
        • 1. 2. 2. 5. Регуляция ауксином собственного транспорта
        • 1. 2. 2. 6. Взаимодействие ауксина с другими гормонами
    • 1. 3. Представление данных о генетике развития растений в базах данных
      • 1. 3. 1. Банки данных по геномике растений
      • 1. 3. 2. Онтология развития растений
      • 1. 3. 3. Базы данных по экспрессии генов растений
        • 1. 3. 3. 1. БД по полно-геномным исследованиям экспрессии генов растений
        • 1. 3. 3. 2. БД по экспрессии генов в коллекциях трансгенных линий с репортерными конструкциями
        • 1. 3. 3. 3. БД интегрирующие информацию из опубликованных статей
      • 1. 3. 4. БД по фенотипическим аномалиям растений
        • 1. 3. 4. 1. БД описывающие фенотипы линий из генетических коллекций
        • 1. 3. 4. 2. БД аннотирующие описание фенотипов мутантных и трансгенных растений по данным из опубликованных статей

Компьютерное исследование роли ауксина в молекулярно-генетической регуляции развития корня растений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность работы.

Механизмы регуляции развития (морфогенеза) различных организмов интересовали ученых с древнейших времен. Еще в 4-м веке до н.э. Аристотель, изучая законы природы и бытия, говорил об энтелехии (от греч. entelecheia — имеющее цель в самом себе) — движущей силе, которая есть источник изменения от низших форм к высшим. Первичное накопление и осмысление данных о структуре и особенностях развития живых организмов заняло не одно столетие и к XVI веку в биологии возникла задача систематизации накопленных биологических знаний. Анализ данных о морфологии и морфогенезе растений позволил Линнею в XVIII веке создать и ввести в использование бинарную классификацию живых организмов. В XIX веке исследования морфологии животных различных видов позволили Дарвину предложить и обосновать теорию эволюции. Начиная с XIX века, описательные методы в биологии были дополнены целым рядом физико-химических методов, которые позволили добиться огромного прогресса в изучении механизмов морфогенеза. В результате, к концу XX века были определены функции большого числа генов в развитии организмов, выявлены некоторые механизмы регуляции развития, введен термин морфоген, предложена теория позиционной информации. В середине прошлого века, в связи с развитием вычислительной техники, для исследования биологии развития начали применяться математические методы. Процессы, лежащие в основе морфогенеза, протекают на разных уровнях организации живого — молекулярно-генетическом, биохимическом, клеточном, тканевом и организменном. Математические модели позволяют изучать эти сложные динамические процессы в развитии и, что важно, не только описывают экспериментально-наблюдаемые процессы, но также и обладают прогностической силой. Посему, развитие теоретических идей высказанных в работах Тьюринга, Ригерера и Штейна, Волперта и других привело к появлению в начале XXI века целого ряда математических моделей, описывающих механизмы развития отдельных органов растений и животных. Можно с уверенностью сказать, что мы являемся очевидцами изменения методологии изучения биологии развития, важным этапом которого становится математическое моделирование. Эти изменения позволят биологии в будущем стать такой же точной наукой, как и физика.

Объектом исследования в данной диссертационной работе является корневая система растения. Корневая система выполняет ряд важных функций в развитии растения: закрепляет растение в почве, обеспечивает приток в растение воды и минеральных веществ, запасает питательные вещества, через нее осуществляется взаимодействие с корнями других растений, грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки бобовых). Понимание механизмов роста и развития корня необходимо как для улучшения агрономически важных качеств культурных растений, например, устойчивости растений к недостатку воды и различных минеральных веществ, так и для изучения фундаментальной биологической проблемы — морфогенеза растений. Отличительной чертой морфогенеза растений является многократное формирование в течение всей жизни организма сходных структурных блоков — модулей. В корневой системе растения модулями являются главный, боковые и придаточные корни, анатомическая структура которых одинакова, но количество от растения к растению может сильно отличаться. На кончиках корней растения находится апикальная меристема, содержащая стволовые клетки и обеспечивающая рост и развитие корня по модульному типу. Сохранение апикальных меристем в развитии при разных условиях выращивания растения является ключевым фактором выживаемости растения. А изучение молекулярно-генетических механизмов, благодаря которым в развитии растения снова и снова формируются апикальные меристемы с заданным паттерном расположения клеток разных типов, является одной из первоочередных задач генетики развития растений.

В анатомической структуре апикальной меристемы выделяют несколько зон, размеры и взаимное расположение которых поддерживаются в развитии посредством специфической регуляции клеточных делений. Прежде всего, это зона «центра покоя» (ЦП), клетки которого почти не делятся и благодаря этому обеспечивают сохранение пула стволовых клеток, окружающих его. Непосредственно под ЦП находится слой клеток с максимальной концентрацией ауксина, который в основном синтезируется в надземной части растения и транспортируется в корень.

Развитие корневой системы растений разных видов в большой степени зависит от распределения в ней гормона ауксина (индолилуксусная кислота, ИУК). В корне ауксин обеспечивает удлинение клеток в зоне элонгации и дифференцировку сосудистой системы, регулирует развитие и функционирование меристемы корня, вызывает развитие боковых и придаточных корней, обеспечивает гравитропизм корня и т. д. Несмотря на то, что действие ауксина на развитие является одной из наиболее изученных областей генетики растений, механизмы регуляции ауксином развития и функционирования ткани растения фрагментарны. Особое внимание этому низкомолекулярному веществу сейчас уделяют еще и потому, что согласно некоторым данным, он селективно действует на раковые клетки человека, вызывая их апоптоз (Kim et al., 2009). Изучение механизмов транспорта ауксина и его действие на стволовые клетки растения, возможно, поможет в будущем выяснить механизмы действия ауксина на животные клетки.

Известно, что в местах закладки корневых меристем растений формируются максимумы концентрации ауксина, которые обеспечивают формирование анатомической структуры меристем и поддержание их функционирования в развитии. Механизмы формирования этих неравномерных распределений до сих пор не до конца понятны. В ряде работ методами математического моделирования были изучены процессы распределения ауксина и их влияние на филлотаксис (de Reuille et al., 2006; Smith et al., 2006; Jonsson et al., 2006; Sahlin et al., 2009) и развитие корня растения (Grieneisen et al., 2007; Laskowski et al., 2009). В работе Grierieisen et al. (2007) была теоретически обоснована роль структурных механизмов в формировании максимума концентрации ауксина в меристеме зрелого корня, в которых решающее значение имеет предопределенная анатомическая структура меристемы. Однако, эти механизмы не работают в развивающемся корне растения, поскольку постулированная в (Grieneisen et al., 2007) анатомическая структура в нем еще отсутствует и формируется в процессе развития растения под действием ауксина. Таким образом, одних структурных механизмов не достаточно для формирования распределения ауксина в базальной части зародыша, в неразвитых меристемах боковых и придаточных корней и при регенерации меристемы корня. Диссертация направлена на выявление механизмов авторегуляции распределения ауксина в развивающемся корне и его действия на развитие меристем корня, которые определяют развитие растений по модульному типу. Решение задач, поставленных в диссертации, необходимо для разработки теоретической платформы для дальнешего решения прикладных задач, таких как улучшение технологий создания трансгенных растений, вегетативного размножения растений, методов выращивания растения в экстремальных условиях, щадящей пересадки деревьев и др.

Цели и задачи работы.

Целью настоящей работы является исследование роли ауксина в контроле ранних этапов морфогенеза корня с помощью методов биоинформатики и математического моделирования.

Для достижения данной цели решались следующие задачи:

1. Разработка онтологии развития корневой системы растений и базы данных по генетической регуляции морфогенеза корня растений разных видов, интегрирующей экспериментальные данные о функциях ауксина в корне;

2. Разработка математических моделей, описывающих транспорт ауксина в корне растения с различной детализацией;

3. Анализ и математическое моделирование механизмов формирования и сохранения в развитии максимума концентрации ауксина в кончике корня;

4. Анализ и математическое моделирование механизмов формирования максимумов концентрации ауксина в базальной меристеме и гипокотиле, предетерминирующих развитие боковых и придаточных корней, соотвественно.

Научная новизна.

Впервые разработана онтология развития корневой системы и база данных PGNS-root по экспрессии генов различных видов растений в корне (в норме, в мутантных и трансгенных растениях и при разных условиях выращивания) и фенотипическим аномалиям развития корневых систем при изменениях в экспрессии. Впервые в рамках единой интернет-доступной базы данных PGNS-root интегрированы экспериментальные данные о функциях ауксина в корне на молекулярном и клеточном уровнях, опубликованные в 78 статьях.

На основе анализа данных, интегрированных в базе PGNS-root, впервые предложена гипотеза о морфогенетическом механизме самоорганизации паттерна распределения ауксина в меристеме корня. Гипотеза постулирует, что молекулярно-генетические механизмы активации и ингибирования ауксином экспрессии белков-транспортеров PIN1 достаточны для формирования и поддержания необходимого паттерна распределения ауксина в корне.

Впервые разработана математическая модель, использующая гипотезу о морфогенетическом механизме распределения ауксина вдоль продольной оси корня. В экспериментах in silico получено ее теоретическое обоснование: показано формирование и сохранение паттерна распределения ауксина в соответствии с экспериментальными данными в изначально неспециализированной ткани.

Впервые предложена модель, объясняющая механизм формирования и регуляции паттернов закладки боковых корней растения. In silico показано, что дополнительные максимумы концентрации ауксина возникают в средней части корня в ответ на повышение потока ауксина из побега.

Предложена гипотеза о ключевой роли механизмов автоингибирования транспорта ауксина в формировании разных типов корневой системы (стержневой и мочковатой).

Положения, выносимые на защиту.

1. Разработанная онтология процессов развития корневой системы растений и база данных PGNS-root по экспрессии генов и фенотипическим аномалиям в корневых системах различных видов растений может быть использована как средство унифицированной классификации экспериментальных данных по генетике развития корней растений и их систематического анализа.

2. В основе механизма самоорганизации экспериментально наблюдаемого паттерна распределения ауксина в меристеме корня лежат молекулярно-генетические механизмы регуляции ауксином своего активного транспорта.

3. В основе механизма формирования и регуляции паттернов закладки боковых корней растения могут лежать процессы регуляции экспрессии транспортеров ауксина, опосоредующих его акропетальный поток.

4. Различия механизмов регуляции ингибирования транспорта ауксина в различных видах растений могут лежать в основе формирования разных типов корневых систем (мочковатых или стержневых).

Теоретическая и практическая ценность работы.

Теоретическая ценность результатов, полученных в диссертационной работе состоит в том, что они выявляют новые механизмы регуляции развития корневой системы растения под действием ауксина. Так, предложены и проверены в математических моделях гипотезы о морфогенетических механизмах (1) самоорганизации паттерна распределения ауксина в мерстеме корне- (2) формирования и регуляции паттернов закладки боковых корней растения- (3) распределения ауксина в разных видах растений и его влияния на развитие корневых систем. Эти гипотезы, теоретически подтвержденные экспериментами in silico, представляют собой задел для последующей проверки в экспериментах in vivo.

Математическая модель распределения ауксина вдоль продольной оси растущего корня может быть использована для исследования эффектов различных условий выращивания растения на развитие корневой системы. Численные эксперименты могут быть использованы для проверки различных гипотез о механизмах регуляции развития корня с учетом процессов, происходящих на разных уровнях организации: молекулярно-генетическом, клеточном и тканевом. Разработанная модель может быть использована для исследования развития корневых систем различных растений, выявления общих и специфических механизмов регуляции процесса развития корня, появлявшихся в эволюции.

Практическая ценность разработанной онтологии развития корневой системы и базы данных PGNS-root состоит в том, что они могут быть использованы для систематического анализа данных о паттернах экспрессии генов в развитии корневой системы растений, их изменения в мутантах, трансгенах и при обработке активными веществами и факторами, а также о фенотипических аномалиях развития корня.

Практическая ценность разработанной математической модели транспорта ауксина заключается в том, что она не только обобщает полученные ранее экспериментальные данные о роли ауксина в корнеобразовании, но и представляет их системно, в виде компьютерной программы. Эта программа может быть использована в дальнейшем при решении практических задач, таких как изучение действия активных веществ в различных комбинациях и концентрациях на развитие корневой системы. В модели, в этом случае, могут проводиться предварительные расчеты, в которых будут выявляться оптимальные концентрации, длительность действия и дополнительные условия выращивания для формирования необходимого эффекта.

Полученные данные могут быть использованы в учебных программах по биоинформатике и биологии развития растений.

На данный момент, результаты диссертационной работы используются в лекционном курсе «Системная биология: математическое моделирование генных сетей».

Апробация работы.

Материалы настоящей работы были представлены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН 2006 и 2009 годов, вошли в отчеты по интеграционным проектам СО РАН № 107, 119- а также были представлены как основной результат в отчете ИЦиГ по Программе РАН 22. Молекулярная и клеточная биология. Проект 8. от 2009 года. Основные результаты работы были представлены на следующих научных конференциях и семинарах: Российско-Германский форум по Биотехнологии (Новосибирск, 2009) — минипрограмма «Morphodynamics in Plants, Animals and Beyond». (Santa-Barbara, USA, 2009; Moscow Conferences on Computational Molecular Biology (Москва, Россия, 2007; 2009 гг) — Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2008» (Москва, Россия, 2008) — The 6th International Conference on Bioinformatics of Genome Regulation and Structure (BGRS'2008, Novosibirsk, Russia, 2008) — GARnet — SEB Symposium of experimental biologists (GARnet'08, Nottingham, UK, 2008) — Autumn school for young scientists in system biology (Novosibirsk, Russia, 2008) — The Eighth International Conference on System Biology (ICSB'07, Long Beach, California, USA) — и другие.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано: шесть работ в рецензируемых журналах, одна — в рецензируемой коллективной монографии и одна — в учебном пособии по биоинформатике, семнадцать в трудах конференций, в том числе в трех зарубежных. Получен 1 сертификат Роспатента.

Структура работы.

Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов работы, заключения, выводов, списка литературы (167 наименования), а также списка используемых в работе сокращений. Материал изложен на 167 страницах, содержит 29 рисунков, 13 таблиц и 2 приложения.

Благодарности.

Выражаю свою искреннюю благодарность научному руководителю диссертации В. А. Лихошвай. Искренне благодарю Омельянчук Н. А., которая курирует мою работу в течение длительного времени, начиная с дипломной работы в НГУ. Выражаю огромную благодарность Н. А. Колчанову за ценные замечания и предложения, сделанные в ходе плодотворного обсуждения данной работы. Благодарю С. И. Фадеева за оказанную им поддержку в области теоретического анализа модели, оценки наборов параметров модели и консультации по использованию пакета STEP+. Выражаю свою благодарность коллегам Е. М. Залевскому за помощь в создании программных компонент базы данных PGNS-rootИ.Р. Акбердину и В. В. Лавреха за плодотворные дискуссии и помощь в освоении методов моделированияФ.В. Казанцеву, Д. Н. Горпинченко и К. Д. Безматерных за консультации и поддержку в освоении методик моделирования. Выражаю свою благодарность Эрику Мёлснессу и Гаю Иосифону за помощь в разработке модели с учетом роста и деления клеток, а также полезные замечания и предложения в ходе обсуждения модели распределения ауксина. Благодарю М. П. Пономаренко и С. С. Ибрагимову за ценные указания по улучшению текста диссертации. Отдельное спасибо Т. Бакарян и П. М. Пономаренко за информационную поддержку, а также помощь в переводе результатов работы на английский язык.

ВЫВОДЫ.

1. Разработана онтология процессов развития корневой системы и база данных PGNS-root, в которой интегрирована и систематизирована информация о ауксин-зависимой регуляции развития корней растений из опубликованных экспериментальных данных.

2. На основе анализа экспериментальных данных, предложена гипотеза о механизме самоорганизации паттерна распределения ауксина в меристеме корня, которая основана на молекулярно-генетической регуляции ауксином экспрессии белков-транспортеров ауксина.

3. Впервые разработана математическая модель, описывающая механизмы транспорта ауксина в корне с учетом регуляции экспрессии белков-транспортеров ауксина. Модель адекватно описывает все экспериментальные данные по изменению распределения ауксина в корне в различных условиях.

4. Впервые разработана математическая модель распределения ауксина вдоль продольной оси корня с учетом роста и деления клеток. В решениях модели формируются такие характеристики клеток, по которым их можно дифференцировать на разные типы, соответствующие основным типам клеток вдоль продольной оси корня.

5. Предложены механизмы формирования максимумов концентрации ауксина, предетерминирующих развитие боковых и придаточных корней. Их появление в решениях модели связано: (1) со случайными флуктуациями концентрации эндогенного ауксина, (2) с уменьшением скорости активного транспорта ауксина, (3) с увеличением потока ауксина из побега.

6. Численно показано, что частота формирования дополнительных максимумов концентрации ауксина в ответ на изменение внешних условий, существенно зависит от эффективности автоингибирования транспорта ауксина на генетическом уровне. Численно обоснована гипотеза, что различия механизмов регуляции ингибирования транспорта ауксина в различных видах растений могут лежать в основе формирования разных типов корневых систем (мочковатых или стержневых).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Настоящая диссертационная работа представляет результаты системного анализа данных по ауксин-регулируемому морфогенезу корневой системы растения (см. главу 1.5). Первый этап работы состоит в интеграции данных о предметной области (см. главу 2), второй этап — проведение логического анализа данных и генерация рабочих гипотиз о механизмах, лежащих в основе изучаемых процессов (см. главу 3). Третий этап системного анализа состоит в математическом моделировании процессов морфогенеза (см. главу 4). В процессе работы с математической моделью, проверяются высказанные гипотезы и формируются биологически значимые выводы, новые гипотезы и численные прогнозы, которые в дальнейшем могут быть подвергнуты экспериментальной проверке.

На первом этапе разработаны онтология развития корневой системы и база данных PGNS-root по генетике развития корневых систем растений, аннотирующая информацию о функциях генов в развитии из опубликованных статей. Онтология развития состоит из двух контролируемых словарей по: (1) стадиям развития корневой системы и (2) анатомии и морфологии корневой системы. В онтологию включены как термины международной онтологии растений (РО), так и дополнительные, необходимые для описания паттернов экспрессии генов разных растений. В онтологии корневой системы PGNS-root каждый термин содержит детальное описание из опубликованных статей и книг, поэтому она может быть использована сама по себе, как база знаний по анатомии и особенностях развития корневых систем растений разных видов. Информационная часть базы данных PGNS-root состоит из следующих основных разделов: БД генов, мутантов и трансгенных конструкций, описанных в аннотируемых статьяхБД по экспрессии генов растений в норме, при мутациях, в трансгенах и при обработке активными веществами и факторамиБД фенотипических аномалий развития корневых системтерминологические системы. Терминологические системы, помимо онтологии развития корня растений, также включают словари фенотипических аномалий, экспериментов, активных веществ и факторов, влияющих на морфогенез растения, и другие словари. Среди существующих БД по генетике развития растений, PGNS-root обладает уникальными особенностями, позволяющими наиболее эффективно интегрировать имеющиеся знания о функциях генов в развитии различных растений из опубликованных статей в едином формате, осуществлять их поиск и анализ, а также предоставлять необходимые данные для моделирования.

На следующем этапе проведен анализ формализованных в PGNS-root аннотированных экспериментальных данных о механизмах распределения ауксина в корне. Выделено целостное ядро непротиворечивых экспериментальных данных, на основе которых сформулирована морфогенетическая гипотеза о механизме формирования распределения ауксина в кончике корня. В основе морфогенетической гипотезы лежит представление об ауксине, как о морфогене, который на молекулярно-генетическом уровне регулирует как свое распределение, так и дальнейшее развитие ткани корня. Согласно выдвинутой гипотезе, наличие положителеной и отрицательной регуляции ауксином экспрессии его белков-транспортеров не только обеспечивает самоорганизацию экспериментально наблюдаемого градиента ауксина в кончике корня, но и является ключевым моментом предетерминации развития структуры меристемы корня. Разработаны математические модели, реализующие положения морфогенетической гипотезы.

В минимальной модели распределения ауксина описаны процессы транспорта ауксина вдоль центральногй оси корня от его источника в побеге с учетом его диссипации, диффузии и активного транспорта через белки PIN1, синтез и деградация которых зависит от концентрации ауксина в клетке. Полная модель расширяет минимальную модель описанием процессов роста и деления клеток. Численный анализ математических моделей показал, что механизмы, заложенные в морфогенетической гипотезе являются внутренне непротиворечивыми и обеспечивают образование максимума концентрации ауксина в кончике корня в изначально неспециализированном ансамбле клеток, и сохранение позиции максимума при росте корня. Позиционная информация, формирующаяся в экспериментах in silico в виде градиентов распределения концентраций ауксина и гипотетического вещества У, позволяет дифференцировать клетки по таким характеристикам, как концентрация ауксина и митотическая активность и объяснить процессы предетерминации формирования анатомической структуры АМК.

В диссертации приводятся результаты численных исследований, имитирующие ряд экспериментов in vivo. In silico изучено изменение паттерна распределения ауксина в корне в ответ на: (1) увеличение потока ауксина из побега- (2) отсечение кончика корня (или выжигания ЦП) — (3) обработку корня ингибиторами активного транспорта- (4) обработку корня экзогенным ауксином. На основе анализа численных экспериментов объяснен ранее неизвестный механизм формирования дополнительных внутренних максимумов концентрации ауксина в базальной меристеме корня и в гипокотиле, которые предетерминируют закладку боковых и придаточных корней, соответственно. In silico эти максимумы появлялись в ответ на повышение скорости потока ауксина из побега в корень, эти изменения могут соотвествовать наблюдаемым in vivo осцилляциям потока ауксина в суточном ритме. На основании численного анализа модели с разными наборами параметров, сформулирована гипотеза о ключевой роли механизма автоингибирования транспорта ауксина в формировании разных типов корневой системы. Согласно приведенным расчетам, стержневая корневая система развивается in silico при высоком пороге активации ауксином деградации PIN белков. Напротив, мочковатая корневая система развивается при низком пороге, то есть если скорость деградации PIN белков растет относительно быстро с ростом внутриклеточной концентрации ауксина.

Представленные в главах 2−4 результаты полностью обосновывают основные положения и выводы, представленные в данной диссертации. Результаты работы опубликованы в 6 статьях и в учебном пособии.

Показать весь текст

Список литературы

  1. И.Р., Озонов Е. А., Миронова В. В., Горпинченко Д. Н., Омельянчук Н. А., Лихошвай В. А., Колчанов Н. А. Моделирование морфогенеза Arabidopsis thaliana в терминах клеточного автомата // Биофизика. 2006. Т. 51. Прил. 1. — С. 91−94.
  2. И.Р., Казанцев Ф. В., Омельянчук Н. А., Лихошвай В. А. Математическое моделирование метаболизма ауксина в клетке меристемы побега растения // Информационный Вестник ВОГИС. -2009. Т. 13. № 1. -С. 170−175.
  3. О.Л. Системная информатика: сб. научн. тр: Клеточно-автоматные модели пространственной динамики. -Нск: Изд-во СО РАН, 2006.-вып. 10.
  4. А.П. Регуляторные принципы формирования ответных реакций при тепловом шоке растений // Вестник ННГУю 2001. — С. 69−73.
  5. Ф.В., Акбердин И. Р., Безматерных К. Д., Лихошвай В. А. Система автоматизированной генерации математических моделей генных сетей // Вестник ВОГИС. -2009. Т. 13. № 1. -С. 163−169.
  6. О.Н. Этилен в жизни растений // Соросовский образовательный журнал. -1998. № 11. -С. 78−84.
  7. В.А., Омельянчук Н. А., Миронова В. В., Фадеев С. И., Мелснесс Э. Д., Колчанов Н. А. Математическая модель паттерна распределения ауксина в корне растения // Онтогенез. -2007. Т. 38. №. 6. -С. 446−456.
  8. В.В., Фадеев С. И. Применение продолжения по параметру на основе метода множественной стрельбы для численного исследованиянелинейных краевых задач // Сибирский журнал индустриальной математики. -2001. Т 4. № 1. -С. 83−101.
  9. Н.А., Миронова В. В., Залевский Е. М., Шамов И. С. и др. Системный подход к исследованию морфогенеза Arabidopsis thaliana: I. База данных AGNS // Биофизика. -2006. Т. 51. Прил. 1. -С. 75−82.
  10. Г. А., Медведев С. С. Метод количественной оценки содержания ауксина по гистохимическому окрашиванию на активность GUS под контролем ауксин-чувствительного промотора // Физиология растений. -2008. Т 55. № 5. -С. 786−792.
  11. В.А. Молекулярно-генетические системы управления. -Нск: Наука, 1975.
  12. А.В., Лихошвай В. А., Ананько Е. А., Владимиров Н. В., Новосибирская школа системной компьютерной биологии: исторический экскурс и перспективы развития // Вестник ВОГиС. -2005. Т 9. № 2. -С. 232 260.
  13. С.И., Лихошвай В. А., Когай В. В., Омельянчук Н. А. О математическом моделировании паттерна распределения ауксина в корне растений // Сибирские электронные математические известия. -2008. Т 5. -С. 25−41.
  14. Ю. С. Введение в клеточную биологию. Изд: Академкнига, 2005. 496 с.
  15. Abel S., Nguyen M.D., Chow W., Theologis A. ACS4, a primary indoleacetic acid-responsive gene encoding 1-aminocyclopropane-l-carboxylate synthase in Arabidopsis thaliana // J Biol Chem. 1995. — Vol. 32. — № 270. — P. 19 093−19 099.
  16. Abel S., Balls N., Wong L.M., Theologis A. DNA elements responsive to auxin // Bioessays. 1996. — Vol. 18. — N. 8. — P. 647−654.
  17. Acosta-Garcia G, Autran D, Vielle-Calzada J.P. Enhancer detection and gene trapping as tools for functional genomics in plants // Methods Mol Biol. -2004. V. 267. — P. 397−414.
  18. Aida M., Beis D., Heidstra R., Willemsen V. et al. The PLETHORA genes mediate patterning of the Arabidopsis root stem cell niche // Cell. 2004. -Vol. 119. -N. l.-P. 109−120.
  19. Avraham S., Tung C.W., Ilic K. et al. The Plant Ontology Database: a community resource for plant structure and developmental stages controlled vocabulary and annotations // Nucleic Acids Res. 2008. — V. 36. — P. D449−454.
  20. Bao F., Shen J., Brady S. R, Muday G.K., Asami Т., Yang Z. Brassinosteroids Interact with Auxin to Promote Lateral Root Development in Arabidopsis // Plant Physiology. 2004. — Vol. 134. — P. 1624−1631.
  21. Benkova E, Michniewicz M, Sauer M, Teichmann T. et al. Local, efflux-dependent auxin gradients as a common module for plant organ formation // Cell.-2003.-Vol. 115.-N. 5.- P. 591−602.
  22. Beemster G.T., Baskin T.I. Stunted plant 1 mediates effects of cytokinin, but not of auxin, on cell division and expansion in the root of Arabidopsis // Plant Physiol. 2000. — Vol. 124. — N. 4. — P. 1718−1727.
  23. Birnbaum K., Shasha D.E., Wang J.Y. et al. A Gene Expression Map of the Arabidopsis Root // Science. 2003. — V. 302. — № 5652. — P. 1956−1960.
  24. Blakeslee J.J., Peer W.A., Murphy A.S. Auxin transport // Curr Opin Plant Biol. 2005. — Vol. 8. — N. 5. — P. 494−500.
  25. Blakeslee J.J., Bandyopadhyay A., Lee O.R., Mravec J., Titapiwatanakun B. et al. Interactions among PIN-FORMED and P-glycoprotein auxin transporters in Arabidopsis // Plant Cell. 2007. — Vol. 19. — N. 1. — P. 131 147.
  26. Blilou I., Xu J., Wildwater M., Willemsen V., Paponov I. et al. The PIN auxin efflux facilitator network controls growth and patterning in Arabidopsis roots // Nature. 2005. — Vol. 433. — N. 7021. — P. 39−44.
  27. Brady S.M., Orlando D.A., Lee J-Y. et al. A High-Resolution Root Spatiotemporal Map Reveals Dominant Expression Patterns // Science. 2007. — V. 318. -№ 5851. -P. 801−806.
  28. Brazma A., Hingamp P., Quackenbush J. et al. Minimum information about a microarray experiment (MIAME)-toward standards for microarray data // Nat Genet. 2001. — V. 29. — № 4. — P. 365−371.
  29. Brown D.E., Rashotte A.M., Murphy A.S., Normanly J., Tague B.W. et al. Flavonoids act as negative regulators of auxin transport in vivo in Arabidopsis // Plant Physiol. 2001. — Vol. 126. — N. 2. — P. 524−535.
  30. Casimiro I., Marchant A., Bhalerao R.P., Beeckman Т., Dhooge S. et al. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation // Plant Cell. 2001. -Vol. 13.-N. 4.-P. 843−852.
  31. Campanoni P., Nick P. Auxin-dependent cell division and cell elongation. 1-Naphthaleneacetic acid and 2,4-dichlorophenoxyacetic acid activate different pathways // Plant Physiol. 2005. — Vol. 137. — N. 3. — P. 939−948.
  32. Carraro N, Forestan C, Canova S, Traas J, Varotto S. ZmPINla and ZmPINlb encode two novel putative candidates for polar auxin transport and plant architecture determination of maize // Plant Physiol. 2006. — Vol. 142. — P. 254 264.
  33. Chavarna-Krauser A., Schurr U. A cellular growth model for root tips. // J Theor Biol. 2004. — V. 230. — P. 21−32.
  34. De Smet I., Tetsumura Т., De Rybel В., Frey N.F., Laplaze L. et al. Auxin-dependent regulation of lateral root positioning in the basal meristem of Arabidopsis // Development. 2007. — Vol. 134. — N. 4. — P. 681−690.
  35. Dharmasiri N., Estelle M. Auxin signaling and regulated protein degradation // Trends Plant Sci. 2004. — Vol. 9. — N. 6. — P. 302−308.
  36. Dharmasiri N., Dharmasiri S., Estelle M. The F-box protein TIR1 is an auxin receptor. // Nature. 2005. — V. 435. — N. 7041. — P. 441−445.
  37. Dello Ioio R., Linhares F.S., Scacchi E., Casamitjana-Martinez E., Heidstra R. et al. Cytokinins determine Arabidopsis root-meristem size by controlling cell differentiation // Curr Biol. 2007. — Vol. 17. — N. 8. — P. 678−682.
  38. Diaz J., Alvarez-Buyalla E.R. A model of the ethylene signaling pathway and its gene response in Arabidopsis thaliana: Pathway cross-talk and noise-filtering properties. // Chaos. 2006. — V. 16. — P. 23 112.
  39. Doerner P., J0rgensen J.E., You R., Steppuhn J., Lamb C. Control of root growth and development by cyclin expression // Nature. 1996. — Vol. 380. -N. 6574. — P. 520−523.
  40. Dolan L., Janmaat K., Willemsen V., Linstead P., Poethig S. et al. Cellular organisation of the Arabidopsis thaliana root // Development. 1993. -Vol. 119. -N. 1.-P. 71−84.
  41. Doussan C., Pages L., Pierret A. Soil exploration and resource acquisition by plant roots: an architectural and modelling point of view // Agronomie. 2003. — Vol. 23. — P. 419−431.
  42. Dumais J., Shaw S.L., Steele C.R., Long S.R., Ray P.M. An anisotropic-viscoplastic model of plant cell morphogenesis by tip growth // Int J Dev Biol. -2006. V. 50. — N. 2−3. — P. 209−222.
  43. Francis D., Sorrell D.A. The interface between the cell cycle and plant growth regulators: a mini review // Plant Growth Regulation. 2001. — Vol. 33. — P. 1−12.
  44. Friml J., Benkova E., Blilou I., Wisniewska J., Hamann T. AtPIN4 mediates sink-driven auxin gradients and root patterning in Arabidopsis // Cell. -2002.-Vol. 108.-N. 5.-P. 661−673.
  45. Friml J., Wisniewska J., Benkova E., Mendgen K., Palme K. Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis // Nature. 20 026. — Vol. 415. — N. 6873. — P. 806−809.
  46. Friml J., Vieten A., Sauer M., Weijers D., Schwarz H. et al. Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis // Nature. 2003. — Vol. 426. — N. 6963. — P. 147−153.
  47. Friml J., Yang X., Michniewicz M., Weijers D., Quint A. et al. A PINOID-dependent binary switch in apical-basal PIN polar targeting directs auxin efflux // Science. 2004. — Vol. 306. — N. 5697. — P. 862−865.
  48. Fu X., Harberd N.P. Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response //Nature. 2003. — Vol. 421. — P. 740−743.
  49. Geisler M., Blakeslee J J., Bouchard R., Lee O.R., Vincenzetti V. et al. Cellular efflux of auxin catalyzed by the Arabidopsis MDR/PGP transporter AtPGPl // Plant J. 2005. — Vol. 44. — N. 2. — P. 179−194.
  50. Geldner N., Friml J., Stierhof Y.D., Jiirgens G., Palme K. Auxin transport inhibitors block PIN1 cycling and vesicle trafficking // Nature. 2001. -Vol. 413. — N. 6854. — P. 425−428.
  51. Geldner N., Anders N., Wolters H., Keicher J., Kornberger W. et al. The Arabidopsis GNOM ARF-GEF mediates endosomal recycling, auxin transport, and auxin-dependent plant growth // Cell. 2003. — Vol. 112. — N. 2. — P. 219−230.
  52. Gonzali S., Novi G., Loreti E., Paolicchi F., Poggi A. et al. A turanose-insensitive mutant suggests a role for WOX5 in auxin homeostasis in Arabidopsis thaliana // Plant J. 2005. — Vol. 44. — N. 4. — P. 633−645.
  53. Gray W.M., Ostin A., Sandberg G., Romano C.P., Estelle M. High temperature promotes auxin-mediated hypocotyl elongation in Arabidopsis // Proc Natl Acad Sci USA.- 1998. Vol. 95. — N. 12. — P. 7197−7202.
  54. Greenboim-Wainberg Y., Maymon I, Borochov R., Alvarez J., et al. Cross Talk between Gibberellin and Cytokinin: The Arabidopsis GA Response Inhibitor SPINDLY Plays a Positive Role in Cytokinin Signaling // Plant Cell. -2005.-Vol. 17.-P. 92−102.
  55. Grieneisen V.A., Xu J., Maree A.F., Hogeweg P., Scheres B. Auxin transport is sufficient to generate a maximum and gradient guiding root growth // Nature. 2007. — Vol. 449. — N. 7165. — P. 1008−1013.
  56. Guo F.Q., Wang R., Crawford N.M. The Arabidopsis dual-affinity nitrate transporter gene AtNRTl. l (CHL1) is regulated by auxin in both shoots and roots // J Exp Bot. 2002. — Vol. 53. — N. 370. — P. 835−844.
  57. Guo D., Liang J., Li L. Abscisic acid (ABA) inhibition of lateral root formation involves endogenous ABA biosynthesis in Arachis hypogaea L // Plant Growth Regulation. 2009. — Vol. 58. — N. 2. — P. 173−179.
  58. Hardtke C.S., Berleth T. The Arabidopsis gene MONOPTEROS encodes a transcription factor mediating embryo axis formation and vascular development // EMBO J. 1998. — Vol. 17. -N. 5. — P. 1405−1411.
  59. Hardtke C.S., Ckurshumova W., Vidaurre D.P., Singh S.A. et al. Overlapping and non-redundant functions of the Arabidopsis auxin response factors MONOPTEROS and NONPHOTOTROPIC HYPOCOTYL 4 // Development. 2004. — Vol. 131.-N. 5.-P. 1089−1100.
  60. Hilson P., Allemeersch J., Altmann T. Versatile gene-specific sequence tags for Arabidopsis functional genomics: transcript profiling and reverse genetics applications // Genome Res. 2004. — V. 10B. — P. 2176−2189.
  61. Himanen К., Boucheron E., Vanneste S., de Almeida Engler J., Inze D., Beeckman T. Auxin-mediated cell cycle activation during early lateral root initiation // Plant Cell. 2002. — Vol. 14. — P. 2339−2351.
  62. Hobbie L., Estelle M. The axr4 auxin-resistant mutants of Arabidopsis thaliana define a gene important for root gravitropism and lateral root initiation // Plant J. 1995. — Vol. 7. — N. 2. — P. 211−220.
  63. Holtorf H., Guitton M.C., Reski R. Plant functional genomics // Naturwissenschaften. 2002. — V. 89. — № 6. — P. 235−249.
  64. Hruz Т., Laule O., Szabo G. et al. Genevestigator V3: a reference expression database for the meta-analysis of transcriptomes // Advances in Bioinformatics. 2008. — № 420 747.
  65. Jain M., Kaur N., Garg R., Thakur J.K., Tyagi A.K. et al. Structure and expression analysis of early auxin-responsive Aux/IAA gene family in rice (Oryza sativa) // Funct Integr Genomics. 2006. — Vol. 6. — N. 1. — P. 47−59.
  66. James N., Graham N., Clements D. et al. AtEnsEMBL: A Post-Genomic Resource Browser for Arabidopsis // Methods Mol Biol. 2007. — V. 406. — P. 213 228.
  67. Jiang K., Feldman J.L. Regulation of Root Apical Meristem Development // Annu. Rev Cell Dev Biol. 2005. — Vol. 21. — P. 485−509.
  68. Jiang K., Meng Y.L., Feldman L.J. Quiescent center formation in maize roots is associated with an auxin-regulated oxidizing environment // Development. 2003. — Vol. 130. — N. 7. — P. 1429−1438.
  69. Jonsson H., Heisler M.G., Shapiro B.E., Meyerowitz E.M., Mjolsness E. An auxin-driven polarized transport model for phyllotaxis // Proc Natl Acad Sci U S A. 2006. — V. 103. — N. 5. — P. 1633−1638.
  70. Jouve L., Gaspar Т., Kevers C., Greppin H., Degli Agosti R. Involvement of indole-3-acetic acid in the circadian growth of the first internode of Arabidopsis // Planta. 1999. — Vol. 209. — N. 1. — P. 136−142.
  71. Jurgens J. Apical-basal pattern formation in Arabidopsis embryogenesis // The EMBO J. 2001. — Vol. 20. — N. 14. — P. 3609−3616.
  72. Ilic K., Kellogg E.A., Jaiswal P. et al. The plant structure ontology, a unified vocabulary of anatomy and morphology of a flowering plant // Plant Physiol. 2007. — V. 143. — N 2. — P. 587−599.
  73. Ivanchenko M.G., Muday G.K., Dubrovsky J.G. Ethylene-auxin interactions regulate lateral root initiation and emergence in Arabidopsis thaliana // Plant J. 2008. — Vol. 55. — N. 2. — P. 335−347.
  74. Kartal G., Temel A., Arican E., Gozukirmizi N. Effects of brassinosteroids on barley root growth, antioxidant system and cell division // Plant Growth Regulation. 2009. — V. 58. — N. 3. — P. 261−267.
  75. Kerk N.M., Jiang K., Feldman L.J. Auxin metabolism in the root apical meristem // Plant Physiol. 2000. — Vol. 122. — N. 3. — P. 925−932.
  76. Kerk N.M., Feldman L.J. A biochemical model for the initiation and maintenance of the quiescent center: implications for organization of root meristems // Development. 1995. — Vol. 121. — P. 2825−2833.
  77. Kerr I.D., Bennett M.J. New insight into the biochemical mechanisms regulating auxin transport in plants // Biochem J. 2007. — Vol. 401. — N. 3. — P. 613−622.
  78. Kidner C., Sundaresan V., Roberts K., Dolan L. Clonal analysis of the Arabidopsis root confirms that position, not lineage, determines cell fate // Planta. -2000. Vol. 211. — N. 2. — P. 191−199.
  79. Kim S.Y., Kim M. K, Kwon S.B., Na J.I., Park K.C. et al. Tumor apoptosis by indole-3-acetic acid/light in B16F10 melanoma-implanted nude mice // Arch Dermatol Res. 2009. — V. 301. — N. 4. — P. 319−322.
  80. Kramer E.M., Bennett M.J. Auxin transport: a field in flux // Trends Plant Sci. 2006. — Vol. 11. — N. 8. — P. 382−386.
  81. Kramer E.M. PIN and AUX/LAX proteins: their role in auxin accumulation // Trends Plant Sci. 2004. — V. 9. — N. 12. — P. 578−82.
  82. Laplaze L., Benkova E., Casimiro I., Maes L., Vanneste S., et al. Cytokinins act directly on lateral root founder cells to inhibit root initiation // Plant Cell. 2007. — Vol. 19. — N. 12. — P. 3889−3900.
  83. Laskowski M., Grieneisen V.A., Hofhuis H., Hove C.A., Hogeweg P., Maree A.F., Scheres B. Root system architecture from coupling cell shape to auxin transport // PLoS Biol. 2008. — Vol. 6. — N. 12. — P. e307.
  84. Lexa M., Genkov Т., Malbeck J., Machackova I., Brzobohaty B. Dynamics of endogenous cytokinin pools in Tobacco seedling: a modeling approach // Annals of Botany. 2003. — V. 91. — P. 585- 597.
  85. Liang Y., Mitchell D.M., Harris J.M. Abscisic acid rescues the root meristem defects of the Medicago truncatula latd mutant // Dev Bio. 2007. — Vol. 304. -N. 1. — P. 297−307.
  86. Li L., Xu J., Xu Z-H., Xuea H-W. Brassinosteroids Stimulate Plant Tropisms through Modulation of Polar Auxin Transport in Brassica and Arabidopsis // Plant Cell. 2005. — Vol. 17. — P. 2738−2753.
  87. Liu C.M., Xu Z.H., Chua N-H. Auxin polar transport is essential for the establishment of bilateral symmetry during early plant embryogenesis // Plant Cell. 1993.-Vol. 5.-P. 621−630.
  88. Ljung K., Hull A.K., Celenza J., Yamada M., Estelle M. et al. Sites and regulation of auxin biosynthesis in Arabidopsis roots // Plant Cell. 2005. — Vol. 17.-N. 4.-P. 1090−1104.
  89. Love J., Bjorklund S., Vahala J., Hertzberg M., Kangasjarvi J. et al. Ethylene is an endogenous stimulator of cell division in the cambial meristem of Populus // Proc Natl Acad Sci USA.- 2009. Vol. 106. — N. 14. — P. 5984−5989.
  90. Lovin M.B., Buer C.S., Muday G.K. Environmental modulation of root branching by changing auxin flow from the shoot // In: proceedings of the 4th International Symposium on Adventitious Root Formation. 2004. Savannah, GA USA.-P. 5.
  91. Ludwig-Muller J., Vertocnik A., Town C.D. Analysis of indole-3-butyric acid-induced adventitious root formation on Arabidopsis stem segments // J Exp Bot. 2005. — Vol. 56. — N. 418. — P. 2095−2105.
  92. Malamy J.E., Benfey P.N. Organization and cell differentiation in lateral roots of Arabidopsis thaliana// Development. 1997. — Vol. 124. — N. 1. — P. 33−44.
  93. Marchant A., Kargul J., May S.T., Muller P., Delbarre A. et al. AUX1 regulates root gravitropism in Arabidopsis by facilitating auxin uptake within root apical tissues // EMBO J. 1999. — Vol. 8. — P. 2066−2073.
  94. Meinhardt H. Models of biological pattern formation // Lond: Academic Press, 1982.
  95. Mizrachi I.K. Managing sequence data Methods // Mol Biol. 2008. -V. 452. — P. 3−27.
  96. Mjolsness E., Yosiphon G. Stochastic Process Semantics for Dynamical Grammars // Ann Math Artif Intell. 2006. — Vol. 47. — P. 329−395.
  97. Mjolsness E. The Growth and Development of Some Recent Plant Models: A Viewpoint // Journal of Plant Growth Regulation. 2006. — Vol. 25. — P. 270−277.
  98. Mravec J., Skupa P., Bailly A., Hoyerova K., Krecek P. et al. Subcellular homeostasis of phytohormone auxin is mediated by the ER-localized PIN5 transporter // Nature. 2009. — Vol. 459. — N. 7250. — P. 1136−1140.
  99. Muday G.K. Auxins and tropisms // J Plant Growth Regul. 2001. -Vol. 20.-N. 3.-P. 226−243.
  100. Muller A., Guan C., Galweiler L., Tanzler P., Huijser P. et al. AtPIN2 defines a locus of Arabidopsis for root gravitropism control // EMBO J. 1998. -Vol. 17. — N. 23. — P. 6903−6911.
  101. Swistek A., Lenjou M., Bockstaele D., Inze D., Onckelen H. Differential Effect of Jasmonic Acid and Abscisic Acid on Cell Cycle Progression in Tobacco BY-2 Cells // Plant Physiol. 2002. — Vol. 128. — P. 201−211.
  102. Negi S., Ivanchenko M.G., Muday G.K. Ethylene regulates lateral root formation and auxin transport in Arabidopsis thaliana // Plant J. 2008. — Vol. 55. -N. 2.-P. 175−187.
  103. Nakajima K., Sena G., Nawy Т., Benfey P.N. Intercellular movement of the putative transcription factor SHR in root patterning // Nature. 2001. — Vol. 413.-N. 6853.-P. 307−311.
  104. Nakano M., Nobuta K., Vemaraju K. et al. Plant MPSS databases: signature-based transcriptional resources for analyses of mRNA and small RNA // Nucleic Acids Res. 2006. — V. 34. — P. D731−735.
  105. Ng A., Bursteinas В., Gao Q. et al. Resources for integrative systems biology: from data through databases to networks and dynamic system models // Brief Bioinform. 2006. — V 4. — P. 318−30.
  106. Noh В., Murphy A.S., Spalding E.P. Multidrug resistance-like genes of Arabidopsis required for auxin transport and auxin-mediated development // Plant Cell. 2001. — Vol. 13. — N. 11. — P. 2441−2454.
  107. Okada K., Ueda J., Komaki M.K., Bell C.J., Shimura Y. Requirement of the Auxin Polar Transport System in Early Stages of Arabidopsis Floral Bud Formation // Plant Cell. 1991. — Vol. 3. — N. 7. — P. 677−684.
  108. Ortega-Martinez О., Pernas M., Carol R.J., Dolan L. Ethylene modulates stem cell division in the Arabidopsis thaliana root // Science. 2007. -Vol. 317. -N. 5837. — P. 507−510.
  109. Ostin A., Kowalyczk M., Bhalerao R.P., Sandberg G. Metabolism of indole-3-acetic acid in Arabidopsis // Plant Physiology. 1998. — Vol. 118. — P. 285−296.
  110. Paciorek Т., Zazfmalova E., Ruthardt N., Petrasek J., Stierhof Y.D. et al. Auxin inhibits endocytosis and promotes its own efflux from cells // Nature. -2005. Vol. 435. — N. 7046. — P. 1251−1256.
  111. Paponov I.A., Teale W., Lang D., Paponov M., Reski R. et al. The evolution of nuclear auxin signaling // BMC Evol Biol. 2009. — Vol. 9. — P. 126.
  112. Petrasek J., Mravec J., Bouchard R., Blakeslee J.J., Abas M. et al. PIN proteins perform a rate-limiting function in cellular auxin efflux // Science. 2006. — Vol. 312. — N. 5775. — P. 914−918.
  113. Rahman A., Bannigan A., Sulaman W., Pechter P., Blancaflor E.B. et al. Auxin, actin and growth of the Arabidopsis thaliana primary root // Plant J. 2007. -Vol. 50. -N. 3. -P. 514−528.
  114. Reed R.C., Brady S.R., Muday G.K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis // Plant Physiol. 1998. — Vol. 118. — N. 4. — P. 1369−1378.
  115. Reinhardt D., Pesce E., Stieger P., Mandel Т., Baltensperger K. et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport // Nature. 2003. — Vol. 426. -N. 6964. — P. 255−260.
  116. Richard C., Lescot M., Inze D., De Veylder, L. Effect of auxin, cytokinin, and sucrose on cell cycle gene expression in Arabidopsis thaliana cell suspension cultures // Plant Tissue Organ Cult. 2002. — Vol. 69. — P. 167−176.
  117. Ross J.J., O’Neill D.P., Smith J.J., Kerckhoffs L.H., Elliott R.C. Evidence that auxin promotes gibberellin Al biosynthesis in pea // Plant J. 2000. -Vol. 21.-N. 6.-P. 547−52.
  118. Rost T.L., Jones Т., Robbins J.A. The role of ethylene in the control of cell division in cultured pea root tips: a mechanism to explain the excision effect // Protoplasma. 1985.- Vol. 130. — N. 1. — P. 68−72.
  119. Rouse D., Mackay P., Stirnberg P., Estelle M., Leyser O. Changes in auxin response from mutations in an AUX/IAA gene // Science. 1998. — Vol. 279. -N. 5355.-P. 1371−1373.
  120. Ruzicka K., Ljung K., Vanneste S., Podhorska R., Beeckman T. et al. Ethylene regulates root growth through effects on auxin biosynthesis and transport-dependent auxin distribution // Plant Cell. 2007. — Vol. 19. — N. 7. — P. 2197−2212.
  121. Sabatini S., Beis D., Wolkenfelt H., Murfett J., Guilfoyle T. et al. An Auxin-Dependent Distal Organizer of Pattern and Polarity in the Arabidopsis Root // Cell. 1999. — Vol. 99. — N. 5. — P. 463172.
  122. Sabatini S., Heidstra R., Wildwater M., Scheres B. SCARECROW is involved in positioning the stem cell niche in the Arabidopsis root meristem // Genes Dev. 2003. — Vol. 17. — N. 3. — P. 354−358.
  123. Sahlin P., Soderberg В., Jonsson H. Regulated transport as a mechanism for pattern generation: capabilities for phyllotaxis and beyond // J Theor Biol. -2009. Vol. 258. -N. 1. — P. 60−70.
  124. Sauer M., Balla J., Luschnig C., Wisniewska J., Reinohl V. et al. Canalization of auxin flow by Aux/IAA-ARF-dependent feedback regulation of PIN polarity // Genes & Dev. 2006. — Vol. 20. — P. 2902−2911.
  125. Sauter M., Kende H. Gibberellin-induced growth and regulation of the cell division cycle in deepwater rice // Planta. 1992. — Vol. 188. — P. 362−368.
  126. Scarpella E., Rueb S., Meijer A.H. The RADICLELESS1 gene is required for vascular pattern formation in rice // Development. 2003. — Vol. 130. -N. 4. — P. 645−658.
  127. Shishkova S., Rost T.L., Dubrovsky G.J. Determinate Root Growth and Meristem Maintenance in Angiosperms // Annals of Botany. 2008. — Vol. 101. -P. 319−340.
  128. Sieberer Т., Seifert G.J., Hauser M.T., Grisafi P., Fink G.R., Luschnig C. Post-transcriptional control of the Arabidopsis auxin efflux carrier EIR1 requires AXR1 // Curr Biol. 2000. — Vol. 10. — N. 24. — P. 1595−1598.
  129. Smith R.S., Guyomarch S., Mandel Т., Reinhardt D., Kuhlemeier C., Prusinkiewicz P. A plausible model of phyllotaxis // Proc Natl Acad Sci US A.-2006. Vol. 103. — N. 5. — P. 1301−1306.
  130. Stahl Y., Simon R. Plant stem cell niches // Int J Dev Biol. 2005. -Vol. 49.-N. 5−6.-P. 479−489.
  131. Stein L., Beavis W., Gessler D. et al. The Plant Genome Database Working Group. Save our Data! // The Scientist. 2006. — Vol. 20. — N. 4. — P. 2425.
  132. Stepanova A.N., Hoyt J.M., Hamilton A.A., Alonso J.M. A Link between ethylene and auxin uncovered by the characterization of two root-specific ethylene-insensitive mutants in Arabidopsis // Plant Cell. 2005. — Vol. 17. — N. 8. -P. 2230−2242.
  133. Swarup R., Benett M. Auxin Transport: The Fountain of Life in Plants? // Dev Cell. 2003. — Vol. 5. — N. 6. — P. 824−826.
  134. Swarup R., Kramer E.M., Perry P., Knox K., Leyser H.M. et al. Root gravitropism requires lateral root cap and epidermal cells for transport and response to a mobile auxin signal // Nat Cell Biol. 2006. — Vol. 7. — N. 11. — P. 1057−1065.
  135. Swarup K., Benkova E., Swarup R., Casimiro I., Peret B. et el. The auxin influx carrier LAX3 promotes lateral root emergence // Nat Cell Biol. 2008. -Vol. 10. -N. 8. — P. 946−954.
  136. Terasaka K., Blakeslee J .J., Titapiwatanakun В., Peer W.A., Bandyopadhyay A. et al. PGP4, an ATP binding cassette pglycoprotein, catalyzes auxin transport in Arabidopsis thaliana roots // Plant Cell. 2005. — Vol. 17. — P. 2922−2939.
  137. Tian Q., Nagpal P., Reed J.W. Regulation of Arabidopsis SHY2/IAA3 protein turnover // Plant J. 2003. — Vol. 36. — P. 643−651.
  138. Tiwari S.B., Hagen G., Guilfoyle T. The roles of auxin response factor domains in auxin-responsive transcription // Plant Cell. 2003. — Vol. 15. — N. 2. -P. 533−543.
  139. Ubeda-Tomas S., Federici F., Casimiro I., Beemster G. et al. Gibberellin Signaling in the Endodermis Controls Arabidopsis Root Meristem Size // Current Biology. 2009. — Vol. 19. — N. 14. — P. 1194−1199.
  140. Ulmasov Т., Hagen G., Guilfoyle T.J. Activation and repression of transcription by auxin-response factors // Proc Natl Acad Sci USA.- 1999b. -Vol. 96.-P. 5844−5849.
  141. Vanneste S., Friml J. Auxin: a trigger for change in plant development // Cell. 2009. — Vol. 136. — N. 6. — P. 1005−1016.
  142. Vieten A., Vanneste S., Wisniewska J., Benkova E., Benjamins R. et al. Functional redundancy of PIN proteins is accompanied by auxindependent cross-regulation of PIN expression // Development. 2005. — Vol. 132. — N. 20. — P. 45 214 531.
  143. Wang J.W., Wang L.J., Mao Y.B., Cai W.J., Xue H.W., Chen X.Y. Control of root cap formation by MicroRNA-targeted auxin response factors in Arabidopsis // Plant Cell. 2005. — Vol. 17. — N. 8. — P. 2204−2216.
  144. Wang D., Pei K., Fu Ya., Sun Z., Li S. et al. Genome-wide analysis of the auxin response factors (ARF) gene family in rice (Oryza sativa) // Gene. -2007. Vol. 394. -N. 1−2. — P. 13−24.
  145. J.R., Ни H., Wang G.H., Li J., Chen J.Y., Wu P. Expression of PIN genes in rice (Oryza sativa L.): tissue specificity and regulation by hormones // Mol Plant. 2009. — Vol. 2. — N. 4. — P. 823−831.
  146. Wildwater M., Campilho A., Perez-Perez J.M., Heidstra R., Blilou I. et al. The RETINOBLASTOMA-RELATED gene regulates stem cell maintenance in Arabidopsis roots // Cell. 2005. — Vol. 123. — N. 7. — P. 1337−49.
  147. Winter D., Vinegar В., Nahal H. et al. An 'Electronic Fluorescent Pictograph' Browser for Exploring and Analyzing Large-Scale Biological Data Sets // PLoS One. 2007. — Vol. 2. — N. 8. — P. e718.
  148. Wolpert L. Positional information and pattern formation in development //Dev Genet. 1994. — Vol. 15. — P. 485−490.
  149. Xu M., Zhu L, Shou H., Wu P. A PIN1 family gene, OsPINl, involved in auxin-dependent adventitious root emergence and tillering in rice // Plant Cell Physiol. 2005. — Vol. 46. — P. 1674−1681.
  150. Xu J., Hofhuis H., Heidstra R., Sauer M., Friml J. et al. A molecular framework for plant regeneration // Science. 2006. — Vol. 311. — N. 5759. — P. 385−388.
  151. Yamazaki Y., Jaiswal P. Biological ontologies in rice databases. An introduction to the activities in Gramene and Oryzabase // Plant Cell Physiol. -2005. Vol. 46. -N. 1. — P. 63−68.
  152. Yang Y., Hammes U.Z., Taylor C.G., Schachtman D.P., Nielsen E. High-affinity auxin transport by the AUX1 influx carrier protein // Cur Biol. -2006.-Vol. 6. -N. 11.-P. 1123−1127.
  153. Yosiphon.G. Stochastic Parameterized Grammars: Formalization, Inference and Modeling Applications. PhD thesis, University of California Irvine, May 2009.
  154. Zimmermann P., Schildknecht В., Craigon D. et al. MIAME/Plant -adding value to plant microarrray experiments // Plant Methods. 2006. — Vol. 2. -P. 1−3.
  155. Вклад автора в получение результатов диссертации
Заполнить форму текущей работой

На отлично!