Анализ морфо-функциональных систем как основа филогенетических реконструкций: На примере слуховой капсулы и челюстного аппарата сциурогнатных грызунов

Краткий очерк истории филогенетики.

Выбор предмета исследования и способы его анализа зависят от целей и задач того направления, в рамках которого это исследование проводится. Данная работа посвящена практике анализа морфологических конструкций, предпринимаемого в целях филогенетики и систематики.

Предметом филогенетики является филогенез, который в широком понимании (см., например, Парамонов, 1967) представляет собой процесс исторического развития групп организмов во всем многообразии его проявлений, включая феноменологию событий, их последовательность, закономерности, механизмы, причинно-следственные связи, движущие факторы и т. п. В таком понимании филогенез практически выступает как синоним «эволюции». «Историей миротворения» (Haeckel, 1866) или «племенным развитием форм организмов на Земле» (Haeckel, 1894) называл филогенез автор этого термина Э. Геккель (перевод: Геккель, 1908). Разные стороны филогенеза были и остаются предметом изучения самых разных дисциплин, в первую очередь, эволюционной морфологии и палеонтологии (см. Северцов, 1912, 1932; Татаринов, 1976, 1987; Воробьева, 1980,1986; Шмальзаузен, 1964,1982,1983; и т. д.). Теснейшим образом филогенетика связана с систематикой. Одна из исходных задач филогенетики заключалась в том, чтобы дать историческое осмысление Естественной системы. В связи с чем филогенетическое направление в систематике выдвигает требование согласованности (совместимости) системы с филогенией (Simpson, 1961; Майр, 1968, 1971; Юдин, 1970, 1974; МсКеппа, 1975; Заренков, 1976; Татаринов, 1977; Estabrook, 1984; Мейен, 1988; и др.) или даже рассматривает филогению как единственное основание для системы (филогенетическая систематика, разрабатываемая в рамках кладистической методологииHennig, 1950, 1965; Wiley, 1981; Гриффите, 1989).

В противоположность филогенетическому направлению, типологическая систематика рассматривает естественную систему как отражение универсального закона упорядочения биологического разнообразия безотносительно исторических причин этой упорядоченности (Любищев, 1972, 1982). Она активно разрабатывается конструкционной морфологией, а в последнее время и структурной кладистикой — (Nelson, 1979; Platnick, 1979; Nelson, Platnick, 1981).

В понятии филогенеза, как всякого исторического процесса, заложена определенная двойственность. Филогенез можно рассматривать как с точки зрения последовательности составляющих его событий, так и с позиций изменения его сущностных характеристик. Последовательность образования групп организмов, выражающаяся в структуре их родословных, рассматривается как генеалогическая (или кладогенетическая) составляющая филогенеза. Изменение уровня организации таксонов, которое проявляется в «лестнице природы», а реализуется через усовершенствование строения и функционирования организмов, соответствует второй его составляющей — анагенетической (термины принадлежит Huxley, 1857, 1858.). В соответствии с одной из современных интерпретаций терминов, кладогенетическая составляющая филогенеза отражает картину ветвления филетических линий (или родословных), а анагенетическаяинтенсивность (= количество) эволюции вдоль каждой ветви (или иначе степень дивергенции потомков) (см. Песенко, 1989). В современной филогенетике представлена и несколько иная трактовка двойственности филогенеза, в основе которой лежит разделение филогенеза на кладогенез, как историческое развитие групп организмов (=таксонов) и семофшез, как историческое развитие их свойств (=меронов) — (см. подробнее Wiley, 1981; Павлинов, 1990, 1998; Расницын, 2002). При такой трактовке семофилеза анагенез можно рассматривать как один из аспектов проявления семофилеза, а именно, как такое изменение свойств, которое отражает повышение уровня организации таксонов. Изначально термин семофилез был введен С. Мейеном (1977) для описания филогенетического развития части (или аспекта) эволюциирующей системы (=мерона), которое не представляет собой независимого процесса, но изучение которого для понимания эволюции целого методологически оправдано. Т. е. в исходной трактовке семофилез «противопоставляется» не кладогенезу, а филогенезу как целому. В рамках парадигмы, основанной на признании приспособительного характера эволюции, предметом изучения филогенетики становится историческое развитие адаптивных свойств. Этот аспект филогенеза называют адаптациогенезом (или адаптионегезом).

Для полноты картины следует сказать, что в филогенетике классического толка, изучающей содержательную сторону (закономерности) филогенеза, термины кладогенез и анагенез (или телогеиез) имеют совершенно иную интерпретацию и считаются фазами филогенетического цикла. Кладогенез соответствует средней фазе этого цикла и рассматривается как синоним адаптивной радиации. Он выражается «в стабилизации основ структурной организации подтаксонов первого порядка и определяет существенные черты их дальнейших возможных направлений специализации», а также обусловливает «общий характер возможной дивергентной эволюции таксона как целого». Анагенезрассматривается как завершающая фаза филогенетического цикла, которая «выражается в направленной филстической эволюции таксона и его подтаксонов первого порядка. Для нее характерен переход адаптивной радиации на все более низкие таксономические уровни» (Раутиан, 1988, 1988а).

Ясно, что все составляющие филогенеза представляют собой разные стороны или проявления одного и того же процесса (исторического развития) и онтологически не разделимы. Можно сказать, что анагенез и адаптациогенез реализуются через конкретные семофилезы, осуществляемые в ходе кладогенеза. То, какой аспект филогенеза оказывался приоритетным в филогенетических исследованиях, во многом зависело от существа превалирующей и тот или иной период эволюционной парадигмы. Модель эволюции, в которой основное внимание сконцентрировано на изучении становления уровня организации и закономерностях морфологического усовершенствования организмов без учёта движущих сил, можно назвать перфекционистской, а модель, которая во главу угла ставит анализ становления приспособленности — адаптационистской.

Классическая филогенетика базировалась на системной модели эволюции. Она использовала широкую трактовку филогенеза и значимыми считала все аспекты исторического развития. Однако основное внимание классическая филогенетика концентрировала на содержательной стороны эволюционного процесса и потому приоритетным считала и считает прежде всего анализ анагенетической и адаптациогенетической составляющим филогенеза.

Условно можно выделить три основные линии развития (или три направления) классической филогенетики, соответствующие трем аспектам филогенеза.

Анагенетическое или эволюционно-морфологическое направление (соответствующее «морфологическому» или «классическому филогенетическому» уровню филогенетики, в трактовке К. А. Юдина, 1974), концентрирует внимание на изучении анагенетической составляющей филогенеза или морфологических закономерностей эволюции (в терминологии А. Н. Северцова, 1939) и базируется на перфекционистской модели эволюции. В рамках этого направления филогенез рассматривается «как процесс перехода (групп организмов) с одного эволюционного уровня на другой» (Татаринов, 1970). Это направление изучает пути и закономерности эволюции, основываясь на анализе преобразования различных морфологических структур в сравнительно-анатомических, отнотегенетических и палеонтологических рядах (Северцов, 1939; Шишкин, 1973; Татаринов, 1976, 1987; 2003; Лебедкина, 1979; Воробьева, 1980а, 1986).

Адаптационистское или морфобиологическое направление классической филогенетики (или, по Юдину, 1974 — морфоэкоюгическая филогенетика) прежде всего связано с именами И. И. Шмальгаузена, (1958, 1959, 1964,) и К. А. Юдина (1965, 1970, 1974). Оно основано па адаптационистской модели эволюции и представляет собой объединение эволюционно-морфологического направления с учением об адантациях. В качестве основной задачи оно ставит разработку принципов и осуществление комплексного эколого-морфологического анализа адаптивных структур. В рамках этого направления филогенез рассматривается прежде всего как адаптационегез и реконструируется на основе данных сравнительной морфологии (включая онтогенез и палеонтологический материал), функциональной морфологии и экологии, а генеалогичсекие отношения устанавливаются, как результат реконструкции адаптациогенеза (Дзержинский, 1977; Gutmann, 1977; Bock, 1981; Дзержинский, Корзун, 1981; Корзун, 1981, 1996; Потапова, 1985, 2000аКорзун, Дзержинский, 2001, 2002; Dzerzhinsky, 1995).

Кладогенетическое направление классической филогенетики на начальном этапе ее развития не было самостоятельным, а развивалось в рамках эволюционно-морфологического и отчасти морфобиологического направлений. Как отдельное направление и даже, самостоятельная дисциплина (см. например, филистика — Расницын, 2002), оно оформилось лишь во второй половине прошлого века, причем в значительной степени под влиянием кладистики (см. ниже).

Эволюционно-морфологическое и морфобиологическое направления классической филогенетики можно обозначить как семофилетические (или семогенетические), поскольку область их интересов связана с анализом путей и закономерностей преобразования (исторического развития) свойств организмов. Однако, даже кладогенетическое направление классической филогенетики нельзя назвать чисто «генеалогическим», поскольку и в нем одинаково значимым считается выявление как кладогенетической, так и анагенетической составляющих филогенеза.

Все направления классической филогенетики основаны на ряде общих методологических принципов филогенетических реконструкций и обладают единым стилем аргументаиции, используемым в этих реконструкциях, который относится к так называемым «нарративам», или дословно — к историческим «повествованиям» (см. Павлинов, в печ.).

Методология классической филогенетики базируется на <�сметоде тройного параллелизма", суть которого заключается в максимальном согласовании данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Филогенетические построения осуществляются на основе определения гомологии морфологических структур и реконструкции вероятных путей их эволюционного развития. Направленность этого развития в рамках эволюционно-морфологичсского направления определяется структурным усовершенстсованием системы (т.е. от простого к сложному, от менее структурированного к более структурированному), в, а в рамках морфобиологического направления — повышением уровня адаптивности (т.е. от менее приспособленных организмов к более приспособленным). Родство определяется прежде всего через отношения предок-потомок (и, естественно, допускается одновременное существование предкового вида и его потомка), и потому в классической филогенетике большое значение приобретает принцип реконструкции предковых форм: с их помощью разрозненные группы «связываются» в монофилетические конструкции. Монофилия понимается как происхождение от единственного предкового вида (Шмальгаузен, 1947, 1969; Wagner, 1968; Татаринов, 1976). Однако монофилетическими таксонами считаются как группы голофилетические (т.е. включающие предка и всех его потомков), так и парафшетические (включающие предка и часть его потомков).

Признается неравноценность признаков для установления родственных отношений. Причем эта неравноценность имеет иную природу, нежели в кладистике (см. ниже) и касается сущностных характеристик признаков. «Филогенетический вес» признаков в классической филогенетике определяется a priori, и в ее разных направлениях (в зависимости от понимания сути филогенеза) оценивается по-разному. В рамках кладогенетического и эволюционно-морфологического направлений более значимыми считаются признаки, не связанные с адаптациями. Их даже называют «филогенетическими» и противопоставляют «адаптивным» признакам. Подчёркивается, что «филогенетическими» признаки преимущественно консервативны: они унаследованы от предков (ближайших или отдаленных) и потому свидетельствуют о филогенетической общности их потомков. Такой подход был впервые определён ещё Дарвиным. Морфобиологическое направление, напротив, наиболее значимыми для филогенетических реконструкций считает адаптивно интерпретируемые признаки, поскольку их преобразования определяют направленность и ход адаптациогенеза (Юдин, 1974). Однако для раскрытия генеалогических связей решающее значение имеют те признаки, которые отражают не уровень адаптации, а являются следами анцестральной адаптации (Корзун, 1981, 1986, 1988; Dzerzhinsky, 1995; и др.- подробнее см. главу 2). Ортодоксальные сторонники адаптационистского направления (например, Gutmann, 1977) считают, что филогенетические реконструкции возможны на основе анализа только адаптивных признаков. Морфогенезы функционально не интерпретируемых структур игнорируются. В классической филогенетике (в отличие от кладизма) для оценки родства в расчет принимается сходство не только, но производным (=нреобразованным, или в терминах кладистики — апоморфным) признакам, но и по исходным (нлезиоморфным) признакам.

Таким образом, классическая филогенетика рассматривает филогенез как адаптивный процесс, приводящий, в конечном счете, к усложнению уровня организации и разрабатывает методологию, позволяющую реконструировать конкретный ход этого процесса, исходя из представлений о его биологической сущности.

В первой половине двадцатого века филогенетика (как и само филогенетическое мышление) пережила заметный упадок. Смещение интереса в биологии к микроэволюционным событиям и бурное развитие Синтетической теории эволюции (Майр, 1968,1974; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Яблоков, Юсупов, 1976; Мауг, 1988; и др.), базирующейся на популяционном мышлении, лишили филогенетику её прежнего приоритетного статуса. Однако довольно скоро стало ясно, что для понимания природы биологической эволюции микроэволюционизма явно недостаточно. Популяционное мышление давало слишком «бедную» картину мира, в которой не находилось места для закономерных макроисторических процессов. (Расницын, 1971; Павлинов, 2003,2004).

Появление и разработка в середине прошлого века формализованных подходов: фенетических и кладистических (Hennig, 1950,1965), вновь возродило интерес к макросистематике и макроэволюции и открыло новую страницу в развитии филогенетики. На начальном этапе кладистические «следования проводились вне того научного контекста, который создавался в рамках классической филогенетики и выступили как альтернативные традиционным классическим подходам. Со стороны ортодоксальных приверженцев (сторонников обоих направлений) и той, и другой доктрины обоюдное неприятие противоположной концепции сохраняется и по сей день.

Для кладизма характерен редукционизм как в методологии, так и в области предмета исследования. Суть кладистического метода подробно изложена в работах Хеннига и его последователей, а также в критических статьях, посвященных анализу этого направления (например, Hennig, 1950. 1965, 1975; Farris et al., 1970; Мауг, 1974; Eldredge, Cracraft, 1980; Расницын, 1980, 2002; Wiley, 1981; Farris, 1982, 1983; Hull, 1988; Шаталкин, 1988; Павлинов, 1989, 1990, 1990aСтаробогатов, 1989; Тряпицын, 1989; Татаринов, 2003; и др.). Исходно кладизм (названный автором филогенетической систематикой) возник в целях повышения «качества» систематики. Цель метода — разработать алгоритм, позволяющий строить систему, которая отражает не отношения сходства, а отношения родства, т. е. но сути дела отражает филогению. Таксономический статус, по Хеннигу, имеют лишь строго монофилетические (=голофилитические) группы. И потому, основная задача метода (составляющая суть кладистической концепции) сводится к созданию «инструмента» для разграничения (отделения) монофилетических (групп от) и парафилетических групп и выстраивания их иерархии. Теоретическая модель филогении, с которой оперирует кладизм, чрезмерно упрощена. Согласно этой модели, развитие имеет четко выраженный дивергентный характер, и сопровождается минимумом параллелизмов и реверсий признаков. Дивергенция приводит к появлению двух сестринских групп, а их предок исчезает, поэтому понятия отношений предок-потомок в кладистике не существует. В этой связи, но иному трактуется и понятие «родства». Из абсолютного родства, основанного на отношении предок-потомок (со ссылкой на предка), оно превратилось в относительное (со ссылкой на внешнюю группу). Кроме того, кладизм резко сузил предметную область исследования. Он отказался от анализа содержательной стороны эволюционного процесса, сосредоточив внимание только на генеалогической составляющей филогенеза, которую свел к последовательности кладистических событий. Методологическим обоснованием такого отказа послужило упомянутое выше разделение кладогенеза и семофилеза. С точки зрения кладизма, одновременная однозначная фиксация двух этих аспектов при реконструкции филогенеза как целого теоретически невозможна. Анализ анагенеза, по крайней мере, до получения гипотезы о кладистических отношениях, считается некорректным (см. Hennig, 1966; Wiley, 1981).

Для реконструкции кладогенетических отношений (последовательности ветвлений) была сформулирована четкая терминология и разработана строгая процедура анализа признаков. Как и в других направлениях, существовавших до появления кладистики, анализ родственных отношений в кладистике строится на оценке морфологического сходства, но, в отличие от классической филогенетики, значимым является лишь специфическое сходство, а именно сходство по апоморфным (=производным) признакам. Разграничение апоморфных и плезиоморфных (=исходных) признаков, а также различение синапоморфии (=сходство по апоморфии) от параллелизмов и конвергенций осуществляются a posteriori (в процессе анализа) путем проведения строго заданных формальных процедур и проверок. Важно отметить, что в кладистике признается возможность проводить кладистические построения без всякой ссылки на эволюционный процесс, а в наиболее ортодоксальных ее направлениях, (к сожалению, получивших наибольшее развитие), такой подход даже предписывается. Таким образом, «кладистика сводит филогенез к последовательности кладистических событий и использует методологию, позволяющую судить о генеалогическом родстве на основании исчисления сходства, не обращаясь к концепции адаптациогенеза. Эта методология оказалась по духу близкой фенетическому мышлению и создала предпосылки к освоению кладистикой количественных методов» (Павлинов, 2003). Несмотря на ярко выраженный редукционизм и даже в значительной степени благодаря ему, кладистический анализ обладает концептуальной, терминологической и методической строгостью, которая обеспечивает научную объективность этого подхода (по мнению Песенко (1989), лишь создает впечатление объективности).

На примере разных подходов в филогенетике (эволюционноморфологического и морфобиологического, с одной стороны и кладистического, с другой) мы, но сути дела, сталкиваемся с проявлением двух традиций в познании, связанных с диалектикой соотношения того, что можно назвать «правильностью» и «точностью» знания (см. Голдовский, 2000). Первая отражает стремление к целостному видению и ставит во главу угла поиск наиболее общих и существенных закономерностей, другая — стремление к точности и математизации знания. Точность связана с воспроизводимостью научных результатов, тогда как правильность — с глубиной проникновением в суть явления. Ярко выраженный редукционизм, (который позволил освоить количественные методы и разработать математическую модель филогенетического анализа) — эта «плата» кладизма «за объективность и научность». Но именно эта объективность и «научность» кладизма послужила причиной невероятной популярности этого направления, особенно в зарубежной науке, и обусловила то влияние, которое эта доктрина оказала на развитие методологических основ всех направлений современной филогенетики и систематики, независимо от их исходной платформы.

Влияние кладизма на классическую филогенетику проявилось в обострении интереса к анализу генеалогичесих отношений и в разработке более строгих оснований такого рода анализа (Старобогатов, 1989; Песенко, 1989; Расницын, 2002), но в контексте классических представлений о сущности эволюционного процесса. Бурное развитие этого направления даже привело к тому, что на современном этапе развития биологии кладогенетическое направление приобрело относительную самостоятельность (и даже практически оформилось в особую дисциплину) и в совокупности с кладистикой стало восприниматься как синоним филогенетики в целом. Филогенетику стали понимать как теорию, методологию и совокупность методов реконструкции прежде всего генеалогической составляющей филогенеза (см. обзоры: Расницын, 1988, 2002; Павлинов, 2003, 2004, в печ.). Строгость и особнованность «классических» филогенетических построений оттачивались как в спорах и дискуссиях вокруг кладизма (Мауг, 1974; Wiley, 1979; 1981, Расницын, 1983, 1988; Песенко, 1989; Тряпицын, 1989; Татаринов, 1984, 2003; и др.), так и независимо от них (Harper, 1976; Hecht, 1974, 1976; Боркин, 1983; Воробьева, 1980,1986; Татаринов, 1976, 1983; Eldredge, Cracraft, 1980; Hull, 1988; Мейен, 1984, 1988).

Развитие филогенетики (и классической и модернистской) на современном этапе, связано с усовершенствованием ее теории и методологии, с разработкой строгих процедур анализа, а также с выработкой технических средств и методов анализа и с расширением эмпирической базы исследования. Для филогснстичеого анализа стали привлекать ранее мало используемые в этих целях материалы по строению — кровеносной, (Bugge, 1971, 1985) — нервной (Савельев, Лавров, 2000), мышечной (Гамбарян, 2001; Зайцев, 2003) систем, слухового анализатора (например, Parent, 1980; Lavocat, Parent, 1985; Павлинов, 1980аШенброт, 1992; Потапова, 1996; Wahlert et al., 1993), и др. Кладистический анализ стал широко применяться для филогенетических реконструкций, основанных на материалах молекулярно-генетических исследований (например, Moritz, Hillis, 1996; Jansa et al, 1999; Michaux, Catzeflis, 2000; Michaux et al., 2001; Murphy et al, 2001. и др.). Синтез кладистики и молекулярной биологии даже привел к становлению особого направления в филогенетике, названного «новой филогенетикой» (см. Павлинов, 2001,2004; Pavlinov, 2003).

Наряду с усилением дивергенции и конфронтации модернистского и традиционного подходов, в рамках каждого из них наметилась тенденция к их взаимному сближению. В традиционной филогенетике она проявилось в использовании элементов кладистической методологии и кладистической терминологии, (и) а также во внедрении в практику филогенетических реконструкций (исследований) математического аппарата кладистики (Шенброт, 1992; Зайцев, 2003; и др.) В кладистике эта тенденция связана с разработкой особого направления, так называемой «эволюционной кладистики» (Brothers, 1978; Saether, 1983; Hill, Camus, 1986; Павлинов, 1990, 1992, 2004). Это направление стремится объединить достижения формализованных методов с методологическоми идеями, выраборанными классическими школами, и в частности (также, как исходная «программа Хеннига»), в оценке модальности и полярности признаков допускает использование результатов эволюционной и сравнительной морфологии. Эволюционная кладистика в противоположность «экономной кладистике», получившей в настоящее время наибольшее развитие, рассматривает кладистические реконструкции как начальный (а не завершающий) этап филогенетических построений, требующий проверки и биологического осмысления.

Задачи и структура работы.

Эта набирающая силу потребность в «биологизации» проводимых филогенетических реконструкций требует расширения эмпирической базы исследований и разработки и применению специальных подходов к анализу морфологических конструкций, предпринимаемому в целях филогении и систематики. Все это определяет актуальность предпринятой работы. Она выполнена в традициях классическоой филогенетики, но при этом находится в русле обозначенной тенденции сближения классических и формализованых подходов. Она посвящена практике исследования морфо-функциональных систем для решения проблем филогенетики и систематики.

Интрес к изучению адаптивных систем в этих целях возник довольно давно. Однако, как уже было упомянуто выше, считалось, что их анализ наиболее приемлем для изучения анагенетической и адаптациогенетической составляющей филогенеза и мало пригоден для оценки его генеалогической составляющей. Наша цель заключалась в том, чтобы показать, что при соответствующем подходе, разработка которого явилась одной из задач данного исследования, анализ морфофункциональных систем может быть весьма плодотворным для разностороннего изучения филогенеза, включая и кладогенез (подробнее см. главу 2).

Модельными системами были выбраны челюстной аппарат и слуховая капсула. Этот выбор был не случаен. С одной стороны, они обладают всеми необходимыми свойствами для качественного морфобиологического анализа, а с другой — обе широко используются в практике филогенетики и систематики грызунов. Так, на материалах по строению зубной системы построена практически вся систематика этой группы, а данные по строению костно-мышечной основы челюстного аппарата исходно использовались в качестве критерия при выделении крупных таксонов грызунов (Brant, 1895- Tullberg, 1895- Miller, Gidley 1919; Weber, 1927; Ellerman, 1941; Simpson, 1945; и др.). Обсуждение правомочности применения этого критерия является одной из специальных частных задач данной работы (глава 5).

На момент начала данной работы по строению костно-мышечной системы челюстного аппарата был накоплен довольно большой, но еще явно недостаточный материал описательного характера (Howell, 1936; Rinker, Hooper, 1950; Vendeloo, 1953; Rinker, 1954, 1963; Klingener, 1964; Krapp, 1965; Топачевский, 1968; Reppening, 1968; и др.). и появилось большое количество исследований, посвященных разработке методов и анализу его функционирования (Smith, Savage, 1959;JIa6ac, 1963; Воронцов, 1963, 1967, Воронцов, Лабас, 1968; Moss, 1968; Landry, 1970; Hiiemae, 1967, 1971; Crompton, Hiiemae, 1970; Wejs, 1975; и др.), что являлось хорошей предпосылкой для исследований эколого-морфологического плана (в целях реконструкции адаптациогенеза и филогенеза). Определенные затруднения в работе были связаны с отсутствие надежных представлений о гомологизации элементов внутренней структуры челюстных мышц, что создавало заметную путаницу в идентификаии их частей и порций у отдаленных групп грызунов. Поэтому мы начали работу с обоснования выбора критерия для идентификации элементов челюстных мышц и с накопления разностороннего материала описательного характера.

Что касается слуховой капсулы, то эмпирическая база по ее разнообразию у грызунов оказалась, пожалуй, еще беднее, чем по челюстному аппарату. Хотя на тот момент уже четко проявился интерес к этой системе, как к источнику сведений, пригодных для обсуждения проблем филогенетики и систематики, и уже были получены на разных группах грызунов обнадеживающие результаты, свидетельствующие о том, что анализ строения костного среднего уха может успешно применяться для этих целей (Lay, 1972,1993; Павлинов, 1980аLavocat and Parent, 1985; и др.).

Необходимость рассмотреть в работе обе системы, а не ограничиваться лишь одной из них, продиктована несколькими причинами. Во-первых, тем, что обе системы находятся в пространствеенной близости друг к другу и потому, потенциально могут влиять друг на друга. Во-вторых, в этом случае мы получаем возможность сравнить гипотезы филогенеза по двум разным основаниям. Между ними неизбежно должны возникать противоречия (подробно см. главу 2), но компромисс между ними позволяет приблизится к пониманию исторического развития группы как целого.

Для тестирования гипотез о филогенезе конкретных групп, полученных в ходе реконструкции семофилезов отдельных систем, мы использовали кладистический анализ. Для того, чтобы обосновать правомерность такой проверки, необходимо было рассмотреть соответствие гипотез филогенеза, получаемых в ходе разных анализов, и выяснить необходимые условия, при которых достигается их совпадение.

Цель работы — выработать подход к анализу морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы, и продемонстрировать его возможности и эффективность на примере анализа слуховой капсулы и челюстного аппарата в отряде грызунов (применив полученные результаты для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов).

Для этого были поставлены следующие конкретные задачи.

1. Сформулировать процедуру комплексного анализа морфофункциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы.

2. Проанализировать влияние способов выделения и кодировки признаков на результаты филогенетических и таксономических реконструкций;

3. Дать общее морфофункциональное описание слуховой капсулы и челюстного аппарата грызунов (выделив функциональную и экологическую составляющие их разнообразия);

4. Обсудить возможность применения данных, но морфологии челюстного аппарата для обоснования монофилии групп высокого таксономического ранга;

5. Для каждой группы проанализировать разнообразие, направления и конкретные пути преобразований изучаемых структур и построить схему семофилеза для каждой структуры и их совокупности;

6. Для тестирования полученных филогенетических гипотез провести кладистический анализ по тем же признакам, которые были использованы в предыдущем построении и оценить соответствие результатов филогенетических и таксономических реконструкций, полученных на основании эколого-морфологического и кладистического анализа;

7. Обосновать естественную систему для изученных таксонов грызунов на основании полученных результатов комплексного морфофункционального и кладистического анализа;

8. Охарактеризовать закономерности эволюционных преобразований челюстного аппарата и слуховой капсулы грызунов .

Эти задачи могут быть объединены в три категории. В первую категорию входят задачи методологического плана (1, 2, 6), связанные с формулировкой алгоритма анализа и обоснованием ряда ключевых положений используемого подхода. Вторая категория задач касается конкретного применения разработанного подхода для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов (3, 4, 5, 7). И наконец, третья категория задач — связана с анализом общих принципов строения и функционирования изучаемых систем и оценкой закономерностей их исторического развития (3,8).

Эти задачи определили в целом и структуру работы. В главе 1 описаны материалы и методы. Глава 2 посвящена изложению алгоритма исследования. В ней приводится терминология и расшифровка понятий, излагаются исходные положения, методологические принципы и процедура предлагаемого комплексного анализа. А также подробно обсуждается ключевое положению предлагаемого подхода, каковым является выбор и идентификация признаков для филогенетического анализа. Чтобы дать количественную оценку их влияния на результаты филогенетических реконструкций, был использован кладистический анализ. Сначала рассмотрены условия сопоставимости результатов кладистического и эколого-морфологического анализа, а затем первый применен для оценки влияния начальных условий на результаты филогенетических реконструкций. В главах 3 и 4 обобщены литературные и собственные данные о строении и функционировании слухового анализатора и челюстного аппарата, и выявлены структурные особенности, изменение которых проявляется в изменении функциональных свойств систем. Пять последующих главы (5−9) посвящены применению описанного подхода к анализу слуховой капсулы и челюстного аппарата для решения спорных вопросов филогении и систематики конкретных групп грызунов. Разная степень детализации и отсутствие строгого единообразия в изложении материала в этих главах объясняется: спецификой группы (ее объемом, степенью разнообразия, уровнем структурной специализации и т. п.), характером таксономических проблем, касающихся конкретной группы, но, главное, желанием продемонстрировать предлагаемый подход с разных сторон. Недостатки типологического подхода к анализу морфо-функциональных систем при решения вопроса о взаимоотношении крупных таксонов грызунов обсуждается на примере сонеобразных Gliroidea (глава 5), а преимущества трансформационной модели — на примере роющих Rhizomyidae и Spalacidae (глава 6). Кроме того, на примере последних продемонстрировано влияние композиционной составляющей на формирование морфологического сходства. Закономерности эволюционных преобразований морфологически генерализованных систем и способ аргументации при реконструкции семофилеза рассмотрены на примере палеарктических хомяковых (глава 7), причем в основном на материалах по строению слуховой капсулы. К тушканчикообразные Dipodoidea (глава 8) был применен практически весь комплекс разносторонних подходов, что позволило сопоставить филогенетические реконструкции, полученные не только в помощью морфо-биологического и кладистического, но и феиетического анализов. На примере этой группы показано взаимовлияние развития челюстного аппарата и слуховой капсулы, а также продемонстрирована роль разных адаптаций в развитии одной и той же системы (челюстного аппарата). Для оценки вероятности и глубины параллелизмов были рассмотрены группы экологических аналогов тушканчкообразных — песчанки Gerbillidae (глава 9) и кенгуровые крысы Heteromyidae (материалы в главе 10). В последней главе (10) анаолизируются закономерности преобразования челюстного аппарата и слуховой капсулы грызунов: обсуждается направленность и пути преобразований этих систем, выясняются правила их изменчивости в группах разного возраста и разной степени морфологической продвинутости, устанавливается корреляционные связи между отдельными признаками, обсуждается проблема параллелизмов в развитии обеих систем.

Эмпирический материал, лежащий в основе работы, практически весь оригинален. Для большинства видов столь подродное и комплексное описание выполнено впервые. Но даже в тех случаях, когда сведения о строении челюстного аппарата и слуховой капсулы представлены в литературе, препаровка и описание были проведены заново, с гораздо большей степенью детализации и в соответствии с выбранными и обоснованными критериями идентификации и гомологизации структурных элементов анализируемых систем. В результате, даже на уровне описания конструкции выявляются весьма существенные несоответствия с ранее существующими представлениями.

Новизна данной работы, заключается не только 1) в новизне эмпирического материала, но и 2) в оригинальности предложенного подхода, существенно повлиявшего на результаты проведенных реконструкций, 3) в нестандартности схем филогенеза и не традиционном решении ряда спорных вопросов систематики конкретных таксонов, и 4) в описании закономерностей преобразования анализируемых систем у грызунов.

ВЫВОДЫ.

1. Эффективный алгоритм комплексного анализа морфо-функциональных структур для филогенетических реконструкций и построения естественной системы должен основываться на итеративной процедуре последовательного выявления разных категорий причин, оказывающих влияние на становление сходства этих структур в разных таксонах.

2. Выбор признаков и способ их гомологизации оказывают решающее влияние на результаты филогенетических реконструкций, перекрывающие по своему значению влияние других категорий начальных условий. Основанием для выделения и гомологизации признаков, необходимых для филогенетического анализа, должна служить исходная трансформационная гипотеза, разработанная для данной морфо-функциональной структуры.

3. В рамках типологической модели единство типа зиго-массетерной конструкции не может рассматриваться как показатель филогенетического родства. Тогда как использование трансформационной модели для изучения генезиса этой структуры в конкретных группах перспективно для реконструкции филогенетических отношений.

4. Морфологическая специфика челюстного аппарата и слуховой капсулы проявляется на всех уровнях таксономической иерархии, но на разных уровнях затрагивает разные черты. Для таксонов высокого ранга (надсемейства) эта специфика определяется не столько структурным единообразием и наличием уникальных особенностей, сколько единством реализуемых тенденций развития, что выражается в плане строения конструкции и в потенциальных возможностях ее изменений. Разнообразие внутри группы связано с разным проявлением присущего группе потенциального пути развития и, как правило, носит комбинаторный характер. При этом в рамках специфичного для группы плана строения данной конструкции реализуется все разнообразие потенциально возможных вариантов, но одни варианты являются превалирующими, тогда как другие представлены единично.

5. Наибольшее разнообразие базовых параметров наблюдается в группах, в которых строение конструкции соответствует начальным стадиям ее формирования (т.е. в морфологически неспециализированных группах или в группах, близких к основанию филетических стволов и ветвей). Тогда как в морфологически продвинутых группах строение базовых элементов единообразно даже в пределах таксонов высокого ранга (надсемейство, семейство).

6. Параллелизм в развитии рассматриваемых систем довольно высок. В его основе лежит ограниченность потенциально возможного структурного разнообразия системы и он может быть обусловлен как сходством функции, так и конструктивными причинами. Как правило, параллелизм проявляется по признакам, отражающим степень либо структурного усложнения, либо функционального совершенства, и довольно легко распознается при анализе конструкции как целостной системы.

7. Челюстной аппарат филогенетически далеких, но сходных по пищевой специализации грызунов в рамках характерного для каждой из групп плана строения обладает конструктивным сходством, отражающим эффективность его работы в определённом режиме (перетирающем у зеленоядов, режуще-давящем у насекомоядов). Показано, что изменение целого комплекса функционально интерпретируемых признаков возможно в результате изменений лишь одного параметра.

8. Эволюционное развитие челюстного аппарата у тушканчикообразных Dipodoidea было обусловлено влиянием разных факторов. У мышовок, прыгунчиков и длинноухих тушканчиков ключевым фактором, определившим его морфологическую специфику, послужила пищевая специализацияу пятипалых тушканчиков — роющая деятельностьу карликовых тушканчиков — дефицит пространства, обусловленный специализацией слухового анализатораа у гребнепалых и трёхпалых тушканчиковпищевая и акустическая специализация одновременно.

9. По результатам комплексного морфо-функционального и кладистического анализа челюстного и слухового аппаратов обосновано, что в отряде грызунов: а) надсемейство Gliroidea должно быть исключено из подотряда Myomorphaб) входящие в его состав роды Glis, Muscardinus, Glirulus должны быть отнесены к разным подсемействама африканские сони рода Graphiurus — разделены на три подрода: Graphiurus s.str., Aethoglis, Claviglisв) в надсемействе Dipodoidea род Euchoreutes заслуживает выделения в отдельное семейство, либо в ранге подсемейства может быть объединен с Allactaginae в одно семействог) надсемейство Spalacoidea является парафилетической группойд) род Tachyoryctes безусловно принадлежит к сем. Rhizomyidaeе) род Calomyscus должен быть исключен из состава сем. Cricetidae, а подрод Urocricetus заслуживает статуса отдельного родаж) в семействе песчанок Gerbillidae виды Taterona afer и Т. boehmi следует объединить в отдельный род Taterona и выделить его из состава рода Gerbilliscus.

10. Морфобиологический и кладистический анализы могут быть использованы для взаимотестирования. Кладистический анализ может быть плодотворным для проверки эволюционных сценариев, создаваемых в ходе эколого-морфологических реконструкций. Морфо-биологический анализ, со своей стороны, может существенно влиять на оценку эмпирического материала, используемого в формальной филогенстике (при выборе признаков, определении их полярности, взвешивании), а полученные в ходе этого анализа представления о направлениях эволюционных преобразований и процессе адаптациогенеза могут служить мерилом биологической осмысленности и достоверности схем, построенных кладистическими методами.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Хочу выразить искреннюю благодарность моим учителям Ф. Я. Дзержинскому, и Н. Н. Воронцову, оказавшим большое влияние на мировоззренческую позицию автораИ.Я. Павлинову — коллеге, суровому критику и надежному помощникуЕ.Н. Панову, на протяжении многих лет, оказывавшему помощь и поддержу в работе. На ранних этапах работы большое влияние оказали общение и поддержка со стороны К. А. Юдина и И. М. Громова. Математическая часть работы выполнена под руководством и при участии А. Ю. Пузаченко. Помощь в проведении кладистического анализа оказывали И. Я. Павлинов и B.C. Лебедев. Часть препаратов выполнена А. В. Борисенко, В обсуждении материалов на разных этапах работы принимали активное участие и оказали значимую помощь — П. П. Гамбарян, Г. Е. Зубцова, В. Б. Суханов, О. Л. Россолимо, Н. С. Шевырева, Г. И. Шенброт, Е. Л. Яхонтов. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Биолого-почвенного института ДВНЦ, Института проблем экологии и эволюции РАН, Зоологического музея МГУ, Зоологического музея РАН, кафедры зоологии позвоночных МГУ, чью доброжелательную поддержку автор всегда ощущал.