Механизм взаимодействия естественного и искусственного ритмов дыхания: Экспериментальное исследование

Актуальность проблемы. Изучение структурной и функциональной организации дыхательного центра в конечном счете предполагает возможность целенаправленного использования установленных закономерностей деятельности для коррекции нарушений дыхания и устранения дыхательной недостаточности. В клинике при терапии многих форм дыхательной недостаточности, а также в хирургической практике для обеспечения адекватного газообмена широко применяют искусственную вентиляцию легких. Оптимальность использования искусственной вентиляции легких жестко связана с учетом особенностей навязывания искусственного ритма дыхания (при наличии у пациента остаточной дыхательной активности) и возможности восстановления полноценной естественной вентиляции легких (при возобновлении автоматической активности дыхательного центра).

При осуществлении любого варианта искусственной вентиляции легких одной из важных проблем является обеспечение синхронизации ритма аппарата искусственной вентиляции с ритмом спонтанного дыхания. Частным практическим вопросом в этой проблеме является изучение возможности усвоения дыхательным центром любого искусственного ритма дыхания. Для характеристики авторитмических свойств дыхательных нейронов определенный интерес представляет способность дыхательного центра к изменению естественного ритма при различных возмущениях, вызванных разными вариантами искусственной вентиляции легких. В литературе имеются немногочисленные сведения о конкретных условиях, благоприятствующих или противодействующих навязыванию искусственного ритма при проведении искусственной вентиляции легких (A.M. Кулик, Л. Н. Кондратьева, 1969; B.C. Раевский, 1948,1964; A.A. Чу-маченко, В. Н. Ефимов, 1970; В. А. Сафонов и др., 1980).

В клинической практике с целью устранения десинхронизации ритма работы устройства для управления дыханием с ритмом спонтанной дыхательной активности используют, как правило, режим гипервентиляциипри невозможности достижения синхронизации осуществляют управляемое дыхание в условиях миорелаксации. Для обеспечения адекватного управляемого дыхания и максимального уменьшения побочных эффектов, связанных с десинхронизацией или применением миорелаксантов, особое значение приобретает выяснение условий и диапазона усвоения частоты управляемого дыхания. Согласно литературным данным, ритм искусственной вентиляции усваивается в диапазоне частоты дыхания от 16 до 32 (B.C. Раевский, 1948,1964) или от 16 до 45 циклов в 1 мин (A.M. Кулик, JI.H. Кондратьева, 1969) — и усвоение ритма дыхания зависит от функционального состояния дыхательного центра, объемов вдуваемого воздуха, а также вида использованных в эксперименте животных.

Экспериментальными и клиническими исследованиями доказана возможность проведения электрической стимуляции диафрагмального дыхания при воздействии «на различные уровни эфферентного звена дыхательной системы (Bilgutay et al., 1970, Daggett et al., 1970, Glenn et al., 1973). При этом значительный интерес представляют возможности усвоения дыхательным центром ритма искусственных раздражений и характер происходящей при электростимуляции перестройки активности дыхательных нейронов.

Возможность осуществления управляемого искусственного дыхания путем непосредственной стимуляции структур дыхательного центра привлекает все большее внимание. Известно, что электрическое раздражение определенных зон дыхательного центра вызывает разнообразные изменения активности различных групп дыхательных нейронов (B.C. Буданцев, 1983; В. А. Бойцов, 1987.В. Е. Якунин, 1993).

Настоящая экспериментальная работа была направлена на решение упомянутых вопросов.

Целью настоящего исследования явилось изучение условий, механизмов и возможностей управления функцией внешнего дыхания при определенных соотношениях объем — частота вдувания воздуха и усвоения дыхательным центром искусственного ритма при адекватном раздражении блуждающего нерва, электрической стимуляции диафрагмального нерва или при непосредственной стимуляции структур дыхательного центра.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить влияние объема нагнетаемого воздуха и частоты управляемого дыхания на усвоение дыхательным центром искусственного ритма.

2. Изучить возможности навязывания искусственного ритма нейронам дыхательного центра и дыхательным движениям посредством стимуляции блуждающего нерва.

3. Установить характер усвоения искусственного ритма дыхания при стимуляции диафрагмального нерва.

4. Изучить возможности восстановления ритмической функции внешнего дыхания путем электростимуляции структур дыхательного центра продолговатого мозга.

Иовизиа исследования. Новизна результатов настоящего исследования определяется сравнительными особенностями навязываемого искусственного дыхательного ритма с помощью различных методов, начиная со стимуляции блуждающего и диафрагмального нервов и заканчивая непосредственным раздражением структур дыхательного центра, в сопоставлении эффективности показателей внешнего дыхания и напряжения газов крови.

Впервые систематизированно определено влияние объема нагнетаемого воздуха и частоты управляемого дыхания на перестройку естественного ритма дыхательного центра.

Показано, что при искусственной вентиляции легких усваиваются только те частоты искусственного растяжения легких, которые меньше естественной частоты дыхания. Чем больше различаются собственная частота дыхания и искусственно навязываемая, тем больший объем воздуха необходим для усвоения дыхательным центром ритма искусственной вентиляции легких.

Доказано, что при высокой естественной частоте дыхания или глубоком наркозе навязываемый ритм не усваивается.

Впервые количественно установлено соотношение естественного и искусственного ритмов дыхания при стимуляции диафрагмального нерва и отмечено повышение показателей внешнего дыхания и напряжения 02 и С02 в артериальной крови при разных режимах усвоения искусственного ритма.

Навязывание искусственного ритма с прекращением спонтанной частоты разрядов дыхательных нейронов происходит при расположении раздражающих электродов в районе до 1 мм латеральнее средней линии, 2 мм ростральнее задвижки на глубине 3—5 мм с дорсальной стороны продолговатого мозга.

Уточнены зоны стимуляции, реакции дыхательных нейронов и возможности восстановления ритмического дыхания при стимуляции дыхательного центра.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Исходя из того, что дыхательный центр образует общий дляхемои механорецеп-торного контуров регулирующий узел, в котором замыкаются цепи обратных связей по обоим контурам и тем самым обеспечивается управление дыханием, нами показано, что вмешательство как в афферентное (блуждающий нерв), так и в эфферентное (диафрагмальный нерв) звенья может вызвать усвоение нового искусственного ритма генерации дыхательного центра.

Были определены условия управления дыхательными движениями, с одной стороны, благоприятствующие усвоению искусственного ритма увеличение объема нагнетаемого воздуха и использование частот, меньших спонтанной частоты дыхания и, с другой стороны, препятствующие переключению ритмической активности дыхательных нейронов на новый ритм — очень большие различия между спонтанной и навязываемой частотами дыхательного ритма или высокая естественная частота ритмогенеза.

Предложенный экспериментальный метод восстановления и нормализации ритмической активности дыхательных нейронов и дыхательных движений посредством стимуляции структур дыхательного центра имеет большие перспективы использования в медицинской практике. В связи с этим представляются весьма важными дальнейшие изыскания на пути практического применения этого способа искусственной вентиляции легких.

Основные положения, представляемые к защите:

1. Возможно усвоение дыхательным центром наркотизированных спонтанно дышащих кошек искусственного ритма при адекватном раздражении рецепторов растяжения вентиляторного аппарата (искусственном раздувании легких) или электрической стимуляции блуждающего нерва. При искусственной вентиляции легких усваиваются только те частоты искусственного растяжения легких, которые меньше естественной частоты дыхания.

2. Чем больше отличается собственная частота дыхания от искусственно навязываемой, тем больший объем воздуха необходим для усвоения дыхательным центром ритма искусственной вентиляции легких. Величина дыхательного объема определяет также быстроту и полноту усвоения ритма.

3. Процесс усвоения ритма искусственной вентиляции легких зависит от функционального состояния организма в целом и нейронов дыхательного центра в частности: при высокой естественной частоте дыхания или глубоком наркозе навязываемый ритм не усваивается.

4. Электростимуляция диафрагмального нерва вызывает полное или частичное усвоение ритма стимуляции в исследуемом диапазоне соотношения естественного и искусственного ритмов дыхания с перестройкой функционирования всех звеньев дыхательной системы, включая дыхательные нейроны и мышцы. Показатели дыхательного объема и минутного объема дыхания при разных режимах усвоения искусственного ритма на 60—70% выше, чем при естественном дыхании (при этом четко увеличивается р02 и несколько уменьшается рС02 в артериальной крови).

5. Навязывание искусственного ритма с полным прекращением естественной частоты разрядов дыхательных нейронов происходит только при расположении раздражающего электрода в районе до 1 мм латеральнее средней линии, 2 мм ростральнее уровня задвижки на глубине 3—5 мм с дорсальной стороны продолговатого мозга. Стимуляция нейронов продолговатого мозга вне указанного района не приводит к усвоению искусственной частоты дыхания. При искусственной вентиляции, вызванной электростимуляцией дыхательного центра, дыхательный объем увеличивается по сравнению с периодом, предшествующим стимуляции.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Дыхательный центр — регулятор дыхательной системы.

Как известно, экспериментальное изучение деятельности дыхательного центра началось исследованиями Legallois (1812,1830), Flourens (1842) (см. H.A. Миславский, 1885- К. Гейманс, Д. Кордье, 1940; М. В. Сергиевский, 1950). За прошедшие годы произошло много перемен в методах исследований и уточнений в представлениях о дыхательном центре. Не следует, однако, забывать, что Legallois (1812) впервые указал на то, что дыхательный центр находится в продолговатом мозгу, а Flourens (1842) отметил, где именно в продолговатом мозгу следует искать дыхательный центр. H.A. Миславский (1885) первым достаточно точно и аргументированно описал местонахождение дыхательного центра. Нормальное протекание процессов внутреннего (тканевого) и внешнего дыхания в различных условиях среды, их взаимодействие и координация осуществляются благодаря наличию нервных регуляторных механизмов, являющихся составной (и неотъемлемой) частью дыхательного центра. Они обеспечивают прием и переработку информации, а также посылку к эффекторам управляющих сигналов (команд). Именно нервный аппарат объединяет отдельные части (звенья) дыхательной системы в единую функциональную систему, поэтому плодотворный анализ ее деятельности и правильное понимание соответствующих нейрофизиологических механизмов возможны только при целостном рассмотрении всех звеньев в их взаимодействии.

Основным назначением дыхательной системы является поддержание оптимального газового состава в крови и тканях в соответствии с интенсивностью окислительного метаболизма и, в этой связи, ее участие в обеспечении постоянства внутренней среды организма. Структурно-функциональная схема дыхательной системы включает два контура регулирования: хеморецепторный и механорецепторный.

Сигналы из дыхательного центра управляют работой вентиляторного аппарата, который является в то же время исполнительным звеном в ведущем хеморецепторном контуре регулирования дыхательной системы. Объем вентиляции легких влияет на газообмен в альвеолах и систему транспорта газов кровью. Регулируемые параметры (газовые показатели крови) контролируются посредством датчиков (центральных и периферических хеморецепторов), импульсы от которых поступают к регулятору дыхательному центру).

Задачей механорецепторного контура является управление степенью сокращения дыхательных мышц в каждый момент времени и тем самым поддержание параметров внешнего дыхания в соответствии с поступающими из дыхательного центра командами, определяемыми требуемым объемом вентиляции. Эти команды поступают к мотонейронам спинного мозга, импульсация от которых по диафрагмальному и межреберным нервам подается к дыхательным мышцам и вызывает их сокращение. В результате приводится в действие вентиляторный аппарат мышцы-легкие. Степень сокращения мышц и растяжения легких контролируется посредством механорецепторов. Импульсация от них проходит в дыхательный центр, с одной стороны, по межреберным нервам и восходящим путям спинного мозга от рецепторов дыхательных мышц, с другой — по блуждающим нервам от рецепторов легких, замыкая, таким образом, контур механорецепторного управления (В.Б. Феник, 1992; Л. Л. Шик, 1994).

Следовательно, дыхательную систему можно рассматривать как открытую, адаптивную, многоэкстремальную систему автоматического регулирования по отклонению, в которой управление дыханием и стабилизация газовых показателей крови осуществляются по принципу обратной связи: отклонения регулируемых переменных (РаС02 и Ра02) от требуемых значений воздействуют на дыхательный центр таким образом, что происходят изменения минутного объема дыхания, приводящие к компенсаторному уменьшению возникших отклонений.

Дыхательный центр в целом — это нервный центр или совокупность нервных структур, образующих общее для двух контуров регулирующее звено, через которое замыкаются цепи обратных связей по обоим контурам (ОойзсИаШ: е1 а1. Д 994).

Главной задачей дыхательного центра как дыхательного регулятора является участие в работе замкнутой цепи хеморецепторного управления и в этом смысле выполнение основного назначения дыхательной системы в целом. Проанализируем механизм работы этого контура (регулирующей подсистемы), условно отделив его от остальной части системы. Главная задача дыхательного центра — регулировать газообмен. В структуре дыхательного центра выделен в качестве отдельного блока регулятор по хеморецепторному контуру. На входы этого регулятора, с одной стороны, поступают сигналы так называемой уставки, которые определяют требуемые в текущий отрезок времени значения основных регулируемых переменных (напряжения газов в крови). С другой стороны, в регулятор поступает информация от хеморецепторов, участвующих в контроле реального напряжения газов в артериальной крови и спинномозговой жидкости. Разница значений этих входных сигналов приводит в действие регулятор, который оказывает соответствующее влияние на исполнительный аппарат, изменяя в нужную сторону величину минутного объема дыхания (объемную скорость вентиляции) и вызывая уменьшение имеющейся разницы сигналов.

У большинства позвоночных животных вентиляция легких осуществляется не проточно, а возвратно-поступательно, посредством ритмических сокращений дыхательных мышц, приводимых в действие соответствующими командами из центральной нервной системы. Дыхательный центр, таким образом, должен включать в себя нейронные структуры, образующие автономный генератор колебаний, задающий ритм дыхательных движении. Именно такое положение имеется в реальной схеме дыхательного центра млекопитающих. Интегральные показатели дыхательного ритма (амплитуда колебаний, их частота и др.) определяются значениями входных сигналов из блока хеморегулятора. Выходная активность автогенератора имеет вид ритмического процесса, содержащего всю информацию, необходимую для управления исполнительным вентиляторным аппаратом дыхательной системы.

Вентиляторный аппарат дыхательной системы приводится в действие, в основном, диафрагмальной и межреберными мышцами. Управление дыхательными мышцами так же, как и другими мышцами организма, осуществляется по принципу отрицательной обратной связи по отклонению. Контур управления межреберными мышцами замыкается на сегментарном уровне и обеспечивает относительное постоянство заданной длины мышцы при изменениях нагрузки на нее. Мотонейронный комплекс спинного мозга выполняет роль регулятора в этом контуре управления мышцами (Б.П. Пашкевич, 1992; В. И. Миняев, 1994).

Работа диафрагмальной мышцы по управляющим алгоритмам практически не отличается от межреберных дыхательных мышц. Разница состоит лишь в том, что регулирующий блок механорецепторного контура управления диафрагмой (механорегулятор) расположен непосредственно в нейронных структурах дыхательного центра. Управляющая переменная (уставка), которая определяет требуемую величину растяжения мышц в каждый момент времени, поступает на механорегулятор с выхода автогенератора дыхательного центра в виде ритмического сигнала.

Механорецепторы через блуждающие нервы посылают в область дыхательного центра (к механорегулятору и через него — к автогенератору) сигналы о текущем состоянии легких и диафрагмы. Эти сигналы сравниваются с управляющими командами из автогенератора. В результате обработки информации механорегулятор дыхательного центра посылает к мотонейронам диафрагмы необходимую в данный момент команду. Таким образом, функциональная схема дыхательного центра представляет собой систему из трех основных блоков: хемо-регулятора, автогенератора и механорегулятора (В.Б. Феник, 1992).

Таким образом, дыхательный центр является регулятором дыхания, состоящим из трех функциональных блоков — хеморегулятора, автогенератора дыхательной ритмики и механорегулятора, работа которых обеспечивается нейронами продолговатого мозга.

выводы.

1. Наркотизированные спонтанно дышащие кошки усваивают искусственный ритм дыхательных движений при адекватном раздражении рецепторов дыхательного аппарата (раздувании легких) или при электрическом раздражении блуждающего нерва.

2. Усвоение искусственного ритма зависит от соотношения естественной и искусственной частоты дыхания (лучше усваиваются частоты меньше естественной) и от объема искусственно вдуваемого воздуха (чем больше расхождение искусственного и естественного ритмов, тем больший объем воздуха необходим для усвоения ритма).

3. Для управления дыхательными движениями важное значение имеет функциональное состояние нейронов дыхательного центра: при высокой естественной частоте дыхания искусственный ритм не усваивается.

4. Трансвенозная электрическая стимуляция диафрагмального нерва у спонтанно дышащего животного приводит к усвоению искусственно навязываемого ритма: в процессе электростимуляции происходит последовательная перестройка функционирования и синхронизация с ритмом искусственного ритмоводителя всех звеньев дыхательной системы, включая нейроны дыхательного центра и дыхательные мышцы.

5. При непосредственной электростимуляции структур дыхательного центра кошки на фоне естественного дыхания можно навязать искусственный ритм дыхательных движений с сохранением эффективного газообмена.

6. Разработан экспериментальный способ восстановления спонтанного дыхательного ритма посредством локальной электрической стимуляции нейронных группировок продолговатого мозга.

7. Способ искусственного дыхания, осуществляемый путем стимуляции структур дыхательного центра, обладает высокой эффективностью и может быть с успехом применен при различных нарушениях или полном отсутствии спонтанного ритмогенеза.

3.5.

Заключение

.

Дыхательную систему можно рассматривать как открытую, адаптивную систему автоматического регулирования по отклонению, в которой управление осуществляется по принципу обратной связи: отклонения регулируемых переменных (РаС02 и Ра02) от необходимых значений воздействуют на дыхательный центр таким образом, что происходят изменения минутного объема дыхания, приводящие к компенсаторному уменьшению возникших отклонений. Дыхательная система включает в себя основные чувствительные и исполнительные органы, а также центральные нейрональные звенья, в которых реализованы регулирующие механизмы.

Основным назначением дыхательной системы является поддержание оптимального газового состава крови и тканей в соответствии с интенсивностью окислительного метаболизма и в связи с этим ее участие в обеспечении постоянства внутренней среды организма.

Динамическое согласование тканевого дыхания и внешнего дыхания в различных условиях среды, их взаимодействие и координация осуществляются в связи с наличием нейронного регуляторного аппарата, являющегося составной частью дыхательной системы. Он обеспечивает прием и переработку информации, а также посылку управляющих сигналов к эффекторам. Именно высокодифференцированный нейронный аппарат объединяет отдельные звенья дыхательной системы в функциональную систему. Таким регулятором представляется нам дыхательный центр. Дыхательный центр — нервный центр, который осуществляет регуляцию внешнего дыхания, обеспечивая оптимальное напряжение газов в крови и приспособление внешнего дыхания к изменяющимся потребностям «организма в газообмене путем осуществления ритмических координированных дыхательных движений — вдоха и выдоха. В конечном итоге дыхательный регулятор должен обеспечить посредством ритмической эфферентной команды требуемый уровень вентиляции, поддерживая физиологические пределы колебаний газовых показателей крови в норме при разных условиях функциональной активности организма, и возвращение в физиологические границы после их временного отклонения под влиянием возмущающих воздействий.

В наших опытах возмущение вносится в механорецепторный контур в разные его звенья: в афферентное — в виде изменения импульсации от рецепторов растяжения (поддувание) или электрического раздражения блуждающего нерва, в центральное — посредством стимуляции структур дыхательного центра, в эфферентное — в форме раздражения диафраг-мального нерва.

Дыхательный центр является регулятором дыхания, состоящим из трех функциональных блоков — хеморегулятора, автогенератора дыхательной ритмики и механорегулятора, работа которых обеспечивается нейронами продолговатого мозга.

Структурно — функциональная схема регуляции дыхательной системы включает два основных контура регулирования: хеморецепторный и механорецепторный. В ведущем хеморецепторном контуре регулирования дыхательной системы исполнительным звеном является вентиляторный аппарат, работой которого управляет дыхательный центр. Объем вентиляции легких влияет на газообмен в альвеолах и систему транспорта газов кровью. Газовые показатели крови (РС02, Р02, Н+) контролируются центральными и периферическими хеморецепторами, информация от которых поступает в дыхательный центр. Таким образом, главный контур регулирования дыхания в целом — хеморецепторный. Он определяет преимущественно частоту дыхательных движений (и косвенно — соотношение фаз дыхательного цикла), задаваемую потребностями системы в кислороде и в удалении С02, т. е. управляет генератором дыхательного ритма.

Дополнительный контур регулирования дыхания — механорецепторный определяет системный режим выполнения задачи дыхательной системы в данных условиях (оптимальные параметры дыхательных движений при данных условиях), задает преимущественно Шубину дыхательных движений (и косвенно — соотношение фаз дыхательного цикла).

Механорецепторный контур управляет сокращением дыхательных мышц, поддерживая параметры внешнего дыхания в соответствии с поступающими из дыхательного центра командами, определяемыми газовым составом крови. Эти команды поступают к системе мотонейронов диафрагмальной и межреберных мышц и вызывают их сокращение. Очень важно получить объяснение способов синтеза афферентной им-пульсации в дыхательных нейронах и реакции на различное удельное соотношение приходящей механои хемосигнализации. В результате приводится в действие вентиляторный аппарат мышцы — легкие. Мера сокращения мышц и растяжения легких контролируется механорецепто-рами. Импульсация от них приходит в дыхательный центр, с одной стороны, по межреберным нервам и восходящим путям спинного мозга от рецепторов дыхательных мышц, с другой, по блуждающим нервам от рецепторов легких, замыкая таким образом контур механорецепторного управления. Основное назначение блока механорегулятора заключается в обеспечении работы контура управления диафрагмальной мышцей. Управляющие команды поступают на блок механорегулятора с выхода генераторной части дыхательного центра и представляют собой ритмический процесс. Вместе с тем на входы регулятора поступает импульсация от механорецепторов. Важно было получить условия, механизмы и возможности управления функцией внешнего дыхания при определенных соотношениях объем — частота вдувания воздуха и усвоения дыхательным центром искусственного ритма при адекватном раздражении рецепторов растяжения (блуждающего нерва) или при непосредственной стимуляции структур дыхательного центра. Согласование деятельности дыхательных мышц и вентиляторных параметров обеспечивается механорецепторами легких, которые через блуждающие нервы посылают сигналы о текущем состоянии легких в область дыхательного центра (к механорегулятору и через него к автогенератору). Эти сигналы сравниваются с управляющими командами из автогенератора. В результате обработки информации механорегулятор дыхательного центра посылает к спинальным мотонейронам необходимую в данный момент команду. Закон регулирования выполняется при отрицательном коэффициенте передачи регулятора, при котором увеличение активности механорецепторов в некоторый момент времени вызывает снижение импульсации на выходе регулятора практически в тот же момент, т. е. афферентные сигналы от механорецепторов оказывают тормозное влияние на выходную активность дыхательного центра. Именно этот факт демонстрируется рефлексом Геринга-Брейера. В нормальном режиме работы системы дыхания все нейроны механорегулятора имеют ритмический характер активности и их трудно отличить от ритмообразующих нейронов автогенератора. Этот контур работает за счет специфической афферентации: афферентных сигналов дыхательного аппарата (рецепторов растяжения легких и дыхательных мышц), сигнализирующих о степени растяжения легких и интенсивности работы дыхательных мышц. Наряду с этим общеизвестно, что любое воздействие влияет на деятельность дыхательной системы. К дыхательному центру поступают импульсы от хемо-, термои механорецепторовна его работу оказывают влияние зрительные, слуховые и другие соматические раздражителиего деятельность изменяют психогенные факторыего активность моделируют пептиды и другие биологически активные вещества. В итоге всех влияний дыхательный центр формирует эфферентную ритмическую команду, направляемую к дыхательным мышцам. Ведь функция дыхательного центра, к которому поступает и в котором интегрируется основная информация о метаболических запросах организма, остается всегда неизменной и заключается в поддержании оптимального газового состава артериальной крови. Нами определены сравнительные особенности навязываемого искусственного дыхательного ритма с помощью различных методов, начиная со стимуляции блуждающего и диафрагмального нервов и заканчивая непосредственным раздражением структур дыхательного центра, в сопоставлении эффективности показателей внешнего дыхания и напряжения газов крови.

Итак, собственно система управления дыханием обеспечивает постоянный уровень газообмена путем регуляции дыхательного ритма и дыхательных движений. Управление параметрами дыхательных движений включает как специфические дыхательные факторы (сигналы от рецепторов растяжения легких и дыхательных мышц), так и неспице-фические (все остальные сигналы). Специфическая афферентация включена в контуры регуляции дыхательной системы: хемочувствительная — в хеморегуляторный, механочувствительная — в механорецепторный контуры. Для механорецеиторного контура регулирования в отличие от хеморецепторного информативной переменной на выходе дыхательного центра является текущее значение активности в эфферентных путях системы. Величина такой переменной в нормальном режиме колеблется в ритме дыхания и определяет командный сигнал на каждый момент времени. Естественно, что ритмическая импульсация от механорецепторов вентиляторного аппарата имеет прямой вход в дыхательный центр и оказывает непосредственное влияние на активность дыхательных нейронов, изменяя параметры формируемой автогенератором команды в соответствии с текущим запросом организма. Афферентная импульсадия в контуре механорецепторного регулирования дыхания передает информацию о текущем состоянии вентиляторного аппарата, а датчиками его состояния являются механорецепторы легких и дыхательных мышц.

Исходя из того, что дыхательный центр образует общий для хемои механорецепторного контуров регулирующий узел, в котором замыкаются цепи обратных связей по обоим контурам, и тем самым обеспечивается управление дыханием, нами показано, что вмешательство как в афферентное (блуждающий нерв), так и в эфферентное (диафрагмальный нерв) звенья может вызвать усвоение нового искусственного ритма генерации дыхательного центра. Мы производили экспериментальные возмущения в эффекторы механорецепторного контура регулирования. Следовательно, дополнительные искусственные раздражения, внося помеху и рассогласование в исполнительное звено механорецепторного контура дыхательной системы, тем самым запускают всю цепь отклонений в работе самого механорецепторного, а затем (опосредованно) и хемо-рецепторного контуров.

В отношении работы автогенератора навязываемые стимулы посредством действия через механои вторичночерез хеморецепторы задают определяющие условия для усвоения навязываемого ритма работы.

Экспериментально доказано, что такое навязывание вполне возможно в диапазоне физиологических отклонений напряжения 02 и С02, не доводимых до императивного стимула (за пределами которого усвоение невозможно). Следовательно, возможен перевод автогенератора на более редкий и экономичный режим, сопряженный с иной афферентной сигнализацией и эфферентным ответом.