Паразиты крови мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья

Актуальность проблемы. Паразиты крови — большая и своеобразная группа организмов, отдельные виды которых имеют важное медицинское и ветеринарное значение. С паразитами крови связан ряд теоретических проблем протозоологии и инфектологии (проблема вида, внутривидового полиморфизма, происхождения и эволюции кровепа-разитизма, способности к внутриклеточному паразитизму, специфичности ц др.), решение которых имеет общебиологическое значение.

Среди кровепаразитов особое место занимает группа паразитов крови млекопитающих прежде всего потому, что её видовой и систематический состав наиболее разнообразен и включает все основные группы, известные в остальных классах позвоночных животных. Другим обстоятельством, объясняющим наш выбор мелких млекопитающих в качестве объекта паразитологических исследований, является тот факт, что популяции микромаммалий способны длительное время сохранять и быть источником возбудителей опасных кровепаразитар-ных заболеваний человека и домашних животных. Нельзя не учитывать также и массовость микромаммалий. Из 86 видов млекопитающих, обитающих на территории Оренбургской области, более половины составляют мелкие виды (преимущественно грызуны и насекомоядные), а по численности и плотности заселения территорий они значительно опережают других животных. В большинстве степных биоценозов, а также в зонах интенсивного земледелия микромаммалии остаются единственными представителями млекопитающих. Кроме того, эти зверьки в массовых количествах встречаются вблизи населённых пунктов, активно контактируя с человеком и сельскохозяйственными животными. Многочисленные исследования (N.D. Levine, 1961; Н. И. Дылько, 1963, 1971, 1977; И. В. Абрамов, Н. И. Степанова, Л. П. Дьяконов, 1965; О. Ф. Андрейко, 1968, 1973; P.C. Чеботарёв, 1969;

Л.П. Дьяконов, 1974; Е. Chiriac, 1978; Д. Е. Генис, 1979; И.Т. Арзама-сов, И. В. Меркушева, И. В. Чикилевская, 1983; М. Матева, 1987; H.D. Brede, 1989; И. Т. Арзамасов, 1990; T. Morita, К. A sano, H. Saeki et al., 1995) раскрывают огромную роль, которую играют микромаммалии в формировании и поддержании природных очагов различных инвазий и инфекций. В связи р этим изучение фауны кровепаразитов мелких млекопитающих имеет большое теоретическое и практическое значение.

Небезразличны кровепаразиты и для самих диких животных. Отдельные виды родов Grahamella, Haemobartonella, Plasmodium способны вызывать повальные эпизоотии среди зверьков на обширных территориях. Показательными в этом смысле являются грахамиозы и гемобартонеллёзы — заболевания, вызываемые риккетсиями семейства Bartoneilaceae, являющиеся мощным фактором регуляции численности грызунов и насекомоядных (Е.Е. Tyzzer, D. Weinman, 1939; В. Б. Дубинин, М. Н. Дубинина, 1951; В. Б. Дубинин, 1953; N.D. Levine, 1965; H.И. Дылько, 1971, 1977; J.P. Kreier, N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al., 1981; M. May Robert, 1983; C.M.R. Turner, 1986; M.T. Yuill, 1987).

В последние годы активно обсуждается вопрос об использовании мелких млекопитающих в качестве «модельных» животных при изучении некоторых кровепаразитарных заболеваний человека и домашних животных (М.В. Крылов, 1965; D. Levis, H. Williams, 1979; В.Д. Поле-щук, Р. Ф. Новикова, 1983; M.L. Weiss, К. Kubat, 1983; G.F. Mitchell, 1987; T. Morita, К. Asan o, H. Saeki et al., 1995). Эксперименты с дефинитивными хозяевами дороги и зачастую неприемлемы по этическим соображениям. В таких случаях модельные животные являются эффективной заменой, а изучение фауны паразитов крови мелких млекопитающих приобретает особую актуальность.

Значительную научную ценность представляет изучение кровепаразитов диких микромаммалий с точки зрения проблемы краевой паразитологии и учения академика E.H. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней. В связи с этим следует отметить тот факт, что паразитологических исследований мелких млекопитающих (и диких млекопитающих вообще) в Оренбургской области не проводилось. Данные по фауне кровепаразитов диких млекопитающих в соседних областях также немногочисленны (И.Г. Галузо, В. Ф. Новинская, 1960, 1961, 1962; А. Н. Краснова, 1976; Л. В. Бычкова, 1991). Не определена истинная роль микромаммалий в сохранении и распространении возбудителей опасных кровепаразитарных заболеваний человека и домашних животных. Не учитывается влияние, оказываемое отдельными паразитами на численность микромаммалий и, как следствие, на общее состояние экосистем. Такая ситуация затрудняет проведение экспериментальных исследований (в частности, исследований специфичности и жизненных циклов отдельных видов), а также планирование и проведение профилактических мероприятий.

Цель работы. Изучить видовой состав и провести эколого-фауни-стический анализ паразитов крови мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья.

Отловные задачи исследования:

1. Определить видовой состав кровепаразитов наиболее распространённых видов мелких млекопитающих.

2. Дать подробную характеристику морфологических и эколого-географических признаков отдельных видов кровепаразитов.

3. Определить участие диких млекопитающих в сохранении возбудителей кровепаразитарных заболеваний домашних животных.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования кро-вепаразитофауны мелких млекопитающих на территории Оренбургского Предуралья. Определён видовой состав и основные морфологические характеристики кровепаразитов. Изучены некоторые вопросы экологии кровепаразитов, представлена сезонная динамика заражённости животных. Показано, что пол и возраст млекопитающих влияют на их заражённость отдельными видами кровепаразитов, в частности О.агуаШ. Выявлено широкое распространение риккетсий родов Лпар1ампа и СтгаИатеНа у разных видов микромаммалий на изученной территории. Получены косвенные доказательства о том, что дикие грызуны в районах исследований являются носителями возбудителей пироплазмоза — опасного заболевания домашних животных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют современные представления о географическом распространении и экологии кровепаразитов. Сведения по морфологии и видовой специфичности отдельных паразитов могут быть использованы для уточнения их систематического положения. Заражённость грызунов грахамиями, гемобартонеллами и плазмодиями — возбудителями опасных кровепаразитарных заболеваний — необходимо учитывать при оценке численности популяций мелких млекопитающих в районах исследований (в том числе на территории государственного природного заповедника «Оренбургский»). Данные по экологии и сезонной динамике гемобартонелл и грахамий позволяют конкретизировать вероятных переносчиков этих паразитов. Возможен выбор некоторых грызунов в качестве модельных животных при изучении кровепаразитарных заболеваний. В частности, возможно использование обыкновенных полёвок и лесных мышей при изучении как специфических (грахамиозы, гемобартонеллёзы, трипаносомозы), так и неспецифических (анаплазмозы, пироплазмозы) инфекций и инвазий.

Проведённые исследования открывают перспективы для дальнейшего изучения паразитофауны диких животных на Южном Урале, а также эпизоотологии, диагностики и профилактики опасных кровепаразитарных заболеваний домашних животных. Полученные данные могут служить теоретической и практической основой для экспериментальных исследований специфичности и жизненных циклов отдельных кровепаразитов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна паразитов крови мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья представлена риккетсиями, простейшими и гельминтами разных классов и семейств.

2. Паразитофауна мелких млекопитающих подвержена количественным и качественным изменениям в зависимости от сезона года, возраста, пола и экологических условий существования животных.

Внедрение в практику. Результаты диссертационной работы внедрены в учебный процесс на кафедре зоологии и паразитологии Оренбургского государственного аграрного университета, кафедре зоологии Оренбургского государственного педагогического университета.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональных конференциях молодых учёных и специалистов (Оренбург, 1997, 1998), XXI Преподавательской научно-практической конференции (Оренбург, 1997) Международном симпозиуме «Степи Евразии» (Оренбург, 1997), Конгрессе молодых исследователей Урала и Поволжья «Проблемы региональной экологии» (Оренбург, 1997), научной конференции памяти Д. Соловых «Охрана природы и здоровья человека» (Оренбург, 1997).

Материалы работы были представлены на конкурс научно-исследовательских работ молодых учёных и специалистов Оренбуржья им. А .Д. Сахарова (Оренбург. 1997, 1999).

По теме диссертации опубликовано 9 работ в разных изданиях.

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

В этой главе приводятся литературные данные об истории изучения, систематическом положении и распространении кровепаразитов, зарегистрированных нами у мелких млекопитающих на территории Оренбургского Предуралья.

2.1. Анаплазмы.

Представители рода Anaplasma обнаружены в эритроцитах домашних и диких животных в Европе, Азии, Африке, Америке и Австралии (J.P. Kreier. N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al. 1981).

Первое подробное описание анаплазм представили Т. Smith et F. Kilborn (1893), обнаружившие возбудителя в крови больных пироплазмозом телят (В.Л. Якимов, 1931). Описанные авторами «peripheral coccus-like bodies» располагались по 1−2 на периферии эритроцитов и были ошибочно приняты за одну из форм развития Piroplasma bigemi-пит — возбудителя пироплазмоза крупного рогатого скота. В последующем Kolle (1898), Knuth (1900;1903) и Brauer (1903) придерживались аналогичного мненияJowett (1911), Schellhase (1912), Carpano (1914) и Koidzumi (1922) рассматривали анаплазм в качестве одной из стадий развития некоторых пироплазмЕ.П. Джунковский и И.М. JTyc (1903) — одной из стадий развития Theileria annulata. Ol wig и Manteutel (1910) полагали, что анаплазмы представляют начальную форму развития Gonderia mutans и Theileria parva (В.Л. Якимов, 1931).

Признание самостоятельной природы анаплазм связано с исследованиями Тейлера (A. Theiler, 1910, 1911 — по В. Л. Якимову, 1931), присвоившему паразиту родовое название Anaplasma.

Анаплазмоидные образования в крови мелких млекопитающих впервые наблюдались: Jowett (1911) — в Северной Америке у крысBruce (1910) — в Уганде у крыс и мышейLaveran et Franchini (1914) — во.

Франции у кротаА. Leger (1917) — в Западной Европе у землероек (И.В. Абрамов, Н. И. Степанова, Л. П. Дьяконов и др., 1965).

Нрпротозойная природа анаплазм была убедительно доказана работами М. Ристика и A.M. Уатрача (М. Ristic, 1961, 1965; М. Ristic, A.M. Watrach, 1963). В настоящее время анаплазмы признаны риккет-сиоподобными организмами (Л.П. Дьяконов, A.A. Авакян, 1971; J.P. Kreier, N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al., 1981; Л. П. Дьяконов, 1998) и отнесены к семейству Anaplasmataceae отряда Rickettsials. В качестве самостоятельных видов на сегодняшний день признаны лишь два представителя рода Anaplasma: А. marginale Theiler, 1910 — возбудитель анаплазмоза крупного рогатого скота и А. axis Lestoquard, 1924 — возбудитель анаплазмоза овец. Оба заболевания относятся к группе трансмиссивных кровепаразитарных болезней домашних животных (Л.П. Дьяконов, 1978; R.S.F. Campbell, 1978) — дикие животные анаплазмозом не болеют (Н.И. Дылько, 1977).

Анаплазмы являются космополитами. Представители этого рода зафиксированы в эритроцитах диких животных (в том числе грызунов и насекомоядных) во многих странах мира (J.P. Kreier, N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al., 1981).

Н.И. Дылько (1963, 1971, 1977) сообщает об обнаружении Anaplasma sp. в эритроцитах 9 видов грызунов (домовая, полевая и лесная мыши, мышь-малютка, рыжая полёвка, водяная крыса и др.) и 6 видов насекомоядных (обыкновенный ёж, крот, выхухоль, обыкновенная и малая бурозубка, кутора) на территории Белоруссии. Экстенсивность заражения колебалась в среднем от 4,3% у выхухоли до 19,4% у ежа и 38,4% у обыкновенного крота. Паразитемия не превышала 12 000 поражённых эритроцитов на каждые 1000 полей зрения микроскопа (в большинстве случаев наблюдались единичные анаплазмы в мазке), что, по мнению автора, указывало не на клиническое течение, а на носительство паразита.

А, С. Бердыев (1976) при обследовании диких животных в Туркмении зафиксировал анаплазмоидные образования в эритроцитах грызунов и насекомоядных. Интенсивность инфекции не превышала нескольких поражённых эритроцитов в мазке.

И.В. Абрамов, Н. И. Степанова, Л. П. Дьяконов и др. (1965) подчёркивают, что «обнаружение анаплазмоидных включений в мазках крови грызунов, вероятно, явление довольно частое».

Многочисленные исследования свидетельствуют об отсутствии строгой хозяинной специфичности у пред ста в ител ей рода Anaplasma. А. marginale и A. ovis — возбудители анаплазмозов домашних животныхспособны перевиваться некоторым лабораторным грызунам, однако их присутствие не вызывает стойких клинических признаков заболевания (R. S. F. Campbell, 1978).

A.A. А гаев и К. Д. Мирзабеков (1971) при выяснении восприимчивости неспецифических хозяев к возбудителю анаплазмоза крупного рогатого скота определили, что А. marginale способна инфицировать овец (ягнят) и зебу с клиническим проявлением заболевания у отдельных особей, а также буйволов без клинических признаков.

B.Г. Панаетова (1976) в условиях эксперимента установила 95% восприимчивость телят к возбудителю анаплазмоза овец.

Н.И. Дылько (1977) не исключает возможности инфицирования диких грызунов и насекомоядных А. marginale и эпизоотологического значения этих животных при анаплазмозе крупного рогатого скота.

Анаплазмы характеризуются широким кругом как специфических (клещи семейства Txodoidea), так и механических (различные Culicidae, Tabanidae, Simuliidae) переносчиков в природных условиях. По оценке Ю. С. Балашова (1967), одних только иксодид — переносчиков анаплазм насчитывается 21 вид, среди которых 19 видов обитают на территории России и стран-республик бывшего СССР.

Среди икеодовых клещей наибольшее эпизоотологическое значение имеют представители родов Dermacentor — D. marginatus, D. picius, D. cindersoni (P.L. Piercy, 1956; K.J. Peterson, R.J. Raleigh, R.K. Stroud et al., 1977; E.M. Муратян, A.A. Зарацян, 1986; В. Ф. Новинская, Л. В. Бычкоэа, 1990; Л. В. Бычкова, 1991;), Ixodes — I. ricinus (H.И. Дылько, 1977; Л. В. Бычкова, 1991), Rhipicephalus — R. rossicus (И.М. Ганиев, 1979; В. Ф. Новинская, Л. В. Бычкова, 1990), Hyalomma — H. sciipense (A.A. Агаев, 1971), Boophilus — B. calcaratus (Н.И. Дылько, 1977).

Инфицированные клещи способны передавать паразита траисо-вариально следующему поколению иксодид (Ю.С. Балашов, 1967; Ю. С. Балашов, А. Б. Дайтер, 1973; К.Т. Friedhoff, R. Gothe, 1976). Л. П. Артёменко (1975) сообщает о способности А. marginale сохраняться в течение трёх поколений клещей D, pictus при питание последних на неспецифических хозяевах. Установлено также (K.M. Kocan, T.N. Yellin, 1990), что передача анаплазм восприимчивым животным может осуществляться не только имаго, но и личинками и нимфами клещей.

Кровососущие насекомые, выступая механическими переносчиками анаплазм, способны воспринимать возбудителя с порцией крови инфицированного животного и передавать его здоровому в течение 2−4 часов (И.В. Абрамов, Н. И. Степанова, Л. П. Дьяконов и др., 1965; Л. П. Дьяконов, 1978). В. Ф. Новинская и Л. В. Бычкова (1990) в качестве механических переносчиков A. ovis рассматривают комаров, слепней и мошек, массово паразитирующих на овцах в летнее время.

О переносе анаплазм слепнями сообщает О. Ф. Гробов (1961).

Трансмиссия анаплазм комарами рассматривается в работах Л. П. Артёменко, В. Я. Пономаренко (1973), Е. М. Муратян, A.A. Зарацян (1986), R. S. F. Campbell (1978).

О возможности инфицирования мошек А. marginale сообщают Л. П. Артёменко, Л. К. Лиховоз (1975). Паразиты обнаруживались в пищеварительном канале и ротовых органах симулиид в течение 0,53,5 часов после прекращения питания на инфицированных животных.

Наличие большого числа специфических и механических переносчиков обеспечивает, по мнению большинства авторов, высокую экологическую пластичность и широкую циркуляцию анаплазм среди домашних и диких млекопитающих в природных биотопах.

2.2. Грахамии.

Представители рода Grahamella поражают эритроциты позвоночных животных, преимущественно мелких млекопитающих (Р.С. Чеботарёв, 1971).

Первые сообщения об обнаружении грахамий появились в начале века в странах Европы и Северной Африки: Graham — Т.С. Smith (1905), Thomson (1906), Coles (1914) — в АнглииFranca (1911) — в ПортугалииBalfour (1911) — в СуданеЕ. Brumpt (1911), А.С. La veran et Marullaz (1914) — во ФранцииVisentini (1915) — в Италии (В.Л. Якимов, 1931). В России первые описания грахамий выполнены М.Г. Тартаков-ским (1913) — в Закавказье и Астраханской губернии, В. Л. Якимовым (1917) — в Закавказье, А. А. Марковым (1926) — на территории Европейской части бывшего СССР (В.Л. Якимов, 1931).

Систематическое положение грахамий долгое время оставалось неопределённым. Е. Brumpt (1911) высказывался за принадлежность паразитов к простейшим, А. П. Красильников (1949, 1951) — к риккет-сиям, Ш. Д. Мошковский (1945) — к цитотропным бактериям, В. Л. Якимов (1931) и В. Д. Дубинин (1951) — к паразитам неустановленной природы (Н.И. Дылько, 1977). В настоящее время грахамии признаны риккетсиоподобными организмами и отнесены к семейству Bartonel-laceae отряда Ricke lisiales (J.P. Kreier, N. Dominguez, H.E. Krampitz et al., 1981; Bergey’s Manual, 1997).

Дикие грызуны и насекомоядные рассматриваются большинством исследователей в качестве специфических позвоночных хозяев грахамий.

B.Д. Дубинин (1953) обнаружил паразитов этого рода у мышевидных грызунов в дельте Волги.

Grahamella sp. зафиксирована A.C. Бердыевым (1976) у домовой мыши, песчанки, малого тушканчика и ушастого ежа в Туркмении.

Н.И. Дылько (1963, 1971, 1977) сообщает об обнаружении 3-х видов грахамий у мелких млекопитающих в Белоруссии: G. arvalis у жел-тогорлой, полевой и лесной мыши, рыжей полёвки, полёвки-экономки, лесной сони, крапчатого суслики и обыкновенной белкиG. talpa у обыкновенного крота и обыкновенного ежаG. soricis у обыкновенной и малой бурозубки, желтогорлой мыши и обыкновенного крота. В качестве основного и наиболее древнего хозяина G. arvalis на обследованной территории автор рассматривает рыжую полёвку, облигатных хозяев — з^елтогорлую, полевую и лесную мышь. Все виды грахамий были зафиксированы в 5 характерных почвенно-климатических зонах Белоруссии, при этом экстенсивность заражения животных имела чётко выраженную тенденцию к уменьшение по направлению с севера на юг: с 9% в северной зоне до 3% в юго-восточной.

Н. Hoyte (1956), Z. Cerna (1957), а также М. Privora (1957), детально описавцшй G. soricis, сообщают о сравнительно редких находках этого вида у насекомоядных в Европе (Н.И. Дылько, 1977).

Z.Sebek (1978), обследовавший 12 видов мелких млекопитающих в Восточной Венгрии, в качестве хозяев грахамий (не дифференцированных до вида) выделяет желтогорлую и лесную мышь, обыкновенную полёвку, белобрюхую и малую белозубку.

C.M.R. Turner (1986) сообщает о циркуляции G. arvalis в популяциях рыжей полёвки и лесной мыши в Англии.

J.P. Kreier, N. Dominguez, H.E. Krampitz et al. (1981), представившие наиболее полную гостальную и географическую характеристику грахамий, рассматривают G. arvalis и G. sor ids в качестве типичных паразитов грызунов и насекомоядных на территории Европы.

Патогенность грахамий у большинства исследователей не вызывает сомнений. По мнению H.H. Дылько (1977) «распространение этих организмов способно вызывать самостоятельные опустошительные эпизоотии рецидивирующего грахамиоза». Критическая экстенсивности заражения грызунов G. arvalis, по данным этого автора, находится в пределах 2%. Более высокая инфицированность приводит к уменьшению численности хозяев, более низкая — к увеличению. Следует признать, что влияние отдельных видов грахамий на численность мелких млекопитающих не оценено в достаточной мере, так как большинство авторов затрагивают этот вопрос в самых общих чертах или не затрагивают вовсе.

Наиболее благоприятной средой второго порядка для G. arvalis являются, по данным H.H. Дылько (1977), стации на увлажнённых, а местами и переувлажнённых почвах, усеянных многочисленными мелкими возвышениями-островками с обильной травяной растительностью. G. soricis обнаруживалась чаще у обитателей закустаренных торфяных болот и заливных лугов, а также в избыточно увлажнённых местах.

В.Д. Дубинин (1953) отмечает высокую заражённость мышевидных грызунов грахамиями в середине лета.

По данным C.M.R. Turner (1986), пик экстенсивности инвазии G. arvalis у рыжей полёвки и лесной мыши приходится на конец июняиюль и сентябрьзимой инфицированные особи не обнаруживались.

Н.И. Дылько (1977) отлавливал заражённых грахамиями зверьков во все сезоны года, при этом пик паразитирования G. arvalis приходился на сентябрь, a G. soricis — на летние месяцы. Зимой отмечалось резкое снижение как экстенсивности, так и интенсивности заражения зверьков грахамиями.

В качестве специфических переносчиков риккетсий некоторые исследователи рассматривают клещей семейства Ixodoidea (Ю.С. Балашов, А. Б. Дайтер, 1973; J.-B. Jadin, P. Giroud, М. Wery et al., 1978).

B.C. Ващенок (1987) упоминает о возможности передачи риккетсий блохами.

Н.И. Дылько (1977) в качестве возможных переносчиков G. arvaHs, G. soricis, G. talpa выделяет кровососущих насекомых (не конкретизируя до видов), а также некоторых клещей, вшей и отдельные компоненты гнуса.

J.P. Kreier, N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al. (1981) также сообщают о способности некоторых клещей и насекомых {Simuliidae) выступать переносчиками грахамий. Следует признать, что вопрос о беспозвоночных хозяевах грахамий на сегодняшний день остаётся открытым и требует дальнейшего изучения.

Заключение

.

Максимальная заражённость мелких млекопитающих кровепара-зитами отмечена в первой декаде июля. Пики паразитирования Anaplasma sp. у степной мышовки приходятся на первую декаду мая и вторую декаду июля, у обыкновенной полёвки — на вторую декаду мая и третью декаду августа. Паразитирование G. arvalis у обыкновенной полёвки начинается в начале маяпик экстенсивности паразита приходится на середину июля.

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Анализ полученных данных позволяет выделить следующие основные моменты. I.

Обследованные животные, преимущественно грызуны и насекомоядные, относятся к экологической группе наземных мелких млекопитающих. В процессе исследований у них выявлены различные паразиты крови, принадлежащие следующим родам: Anaplasma, Grahamella (2 вид^Х Haemobartonella (1 вид), Trypanosoma (3 вида), Plasmodium, Pi-roplasnja и микрофилярии, которые не были определены до рода. Указанны^ роды относятся к 6 семействам (Anaplasmataceae, Haemohar-tonellapeae, Trypanosomatidae, Haemosporidia, Piroplasmida, Filariidae) и 5 отрядам (порядкам) (Rickettsiales, Kinetoplastida, Plasmodiidae, Babesii-dae, Spirurida). Таким образом, отловленные животные, в большинстве своём родственные друг другу, оказались хозяевами обширной группы кровепаразитов, в которую вошли прокариотические и эукариотиче-ские организмы. Прокариоты были представлены обычными для мелких млекопитающих гемотропными риккетсиями (анаплазмы, гемо-бартонеллы, грахамии), эукариоты — паразитическими простейшими (трипаносомы, плазмодии, пироплазмы) и гельминтами (микрофилярии). Последние оказались единственными представителями многоклеточных организмов в наших исследованиях.

Присутствие кровепаразитов, существенно различающихся по своему систематическому положению и биологическим свойствам, у такой сравнительно узкой группы позвоночных животных, как мелкие млекопитающие, обусловлено рядом причин. Прежде всего следует отметить тот факт, что большинство обнаруженных возбудителей характеризуются строгой специфичностью в отношении инвазирован-ных животных. Наиболее ярким примером строгих паразито-хозяин-ных отношений являются биологические системы, образованные представитедями родов Grahamella, Haemobartonella, Trypanosoma и некоторыми видами грызунов. В частности, G. arvalis — второй по численности кровепаразит в наших исследованиях — обнаружен только у 3-х близкородственных видов грызунов, при этом основным, и, очевидно, наиболее древним хозяином паразита на Южном Урале является обыкновенная полёвка, облигатными хозяевами — рыжая полёвка и лесная мышь. Это подтверждается рядом фактов, а именно: максимальной экстенсивностью среди обыкновенных полёвокзаражённостью особей данного вида во всех районах исследований, а в цределах каждого района — во всех характерных стацияхвысокими показателями паразитемии среди обыкновенных полёвок. H. muris — паразит мышевидных грызунов — выявлен также у 3-х видов микромаммалий, при этом максимальная экстенсивность и интенсивность заражения отмечены среди обыкновенных полёвок. Биологические системы «T.grosi — A. sylvaticus», «T.microti — M. arvalis», «T.ovotomys — C. glareoius» также являются устойчивымиу остальных видов млекопитающих эти паразиты обнаружены не были.

Anaplasma sp., напротив, характеризуется отсутствием строгой специфичности в отношении позвоночных хозяев, что обеспечивает, по нашему мнению, высокую инфицированность животных данными паразитами. Анаплазмы обнаружены практически у всех видов микромаммалий, обследованных в достаточном количестве, при этом экстенсивность заражения животных достигала 19,1%. Высокие значения экстенсивности компенсировались низкими показателями паразитемии в каждом отдельном случае, что свидетельствует, очевидно, не о прямом патогенном воздействии паразита на организм хозяина, а о переходе паразито-хозяинь^ых отношений в сторону бессимптомного носи-тельства.

Другой важнейшей причиной, обеспечивающей разнообразие кровепаразитофауны мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья, мы считаем наличие большого числа беспозвоночных переносчиков. р качестве последних выступают многие клещи, блохи и летающие насекомые-кровососы, перечисленные в главе «Собственные исследования». Основываясь на литературных данных и собственных материалах, мы констатируем, что мелкие млекопитающие Оренбургского Предуралья являются хозяевами обширной группы эктопаразитов, в которую входят не менее 28 видов гамазовых (доминирующие семейства — Hirtinyssidae, Laelaptidae, Haemogamasidae) и 6 видов иксо-довых (родов Dermacentor, Hyalomma, Ixodes, Rhipicephalus) клещей, 12 видов блох (родов Ctenophthalmus, Neopsylla, Amphypsylla), а также различные комары, мошки и слепни, не дифференцированные нами до видов.

Среди обследованных микромаммалий высоким уровнем экстен-сивност|1 инвазий и инфекций выделялись землеройки (отр. насекомоядные), fi разнообразием видового состава паразитофауны — хомяко-образнь]е и мышеобразные (отр. грызуны). Максимальная экстенсивность заражения кровепаразитами отмечена у следующих видов: белобрюхая белозубка (66,7%), обыкновенная бурозубка (53,3%), мышь-малютка (40,0%). Совокупная заражённость насекомоядных составила 50,0%, грызунов — 24,2%. Среди отдельных семейств грызунов экстенсивность различных инвазий и инфекций распределилась следующим образом: мышеобразные — 28,5%, мышовки — 23,7%, хомякообразные -23,0%.

Богатый видовой состав фауны паразитов крови отмечен у лесной мыши (6 видов), обыкновенной (6) и рыжей (4) полёвок. Три вида кровепаразитов зарегистрированы у степной пеструшки, два — у мыши-малютки и обыкновенной бурозубки. Шесть видов грызунов и два вида насекомоядных были заражены только паразитами одного рода (Anaplasma). Оставшиеся четыре вида животных (полёвка-экономка, малый суслик, степная пищуха, ласка) оказались свободными в отношении кровепаразитов. Следует сказать, что млекопитающие этих видов были исследованы в малых количествах.

Наиболее распространёнными кровепаразитами мелких млекопитающих оказались гемотропные риккетсии родов Anaplasma (19,1%) и Grahamella (4,7%). Далее следовали трипаносомы (1,6%), гемобар-тонеллы (1,0%), плазмодии (0,6%), пироплазмы (0,5%) и микрофиля-рии (0,2%). Учитывая, что ранее на территории Оренбургской области подобные исследования не проводились, большинство обнаруженных кровепаразитов (G.arvalis, G. soricis, H. muris, T.grosiT.microti, T. ovotomys, Plasmodium sp.) регистрируются впервые нами.

Piroplasma sp. впервые обнаружена у диких грызунов (обыкновенная полёвка и мышь-малютка) в Оренбургской области. Выявление паразитов этого рода у мелких млекопитающих имеет большой научно-практический интерес в связи с вызываемыми ими опасными инвазионными заболеваниями сельскохозяйственных и домашних животных. Пироплазмы характеризовались исключительно низкими, не свойственными данному роду значениями интенсивности инвазии, при этом картину пребывания возбудителя в крови животных нельзя было назвать типичной. Данные факты указывают на то, что инвазированные млекопитающие не являлись специфическими хозяевами паразитов. Большая часть заражённых пироплазмами животных была отловлена на территории природного очага пироплазмоза лошадей, где возбудитель (P.caballi) наблюдался в крови больных лошадей и в организме иксодовых клещей-переносчиков. Факт нахождения пироплазм в организме не специфических хозяев — мелких млекопитающих — имеет общебиологическое значение, так как подтверждает отсутствие строгой специфичности у паразитов данного рода. Непосредственная практическая ценность заключается в том, что диких грызунов следует рассматривать в качестве дополнительного эпизоотического звена при формировании природных очагов пироплазмозов на территории области. Вероятно, массовые виды микромаммалий, являясь основными прокормителями клещей в природе, в течение некоторого времени могут быть источником инвазирования незаражённых клещей пироплазмами. Участие мелких млекопитающих в поддержании пиро-плазмозных очагов следует принимать во внимание при организации и проведении противопаразитарных мероприятий в хозяйствах области.

У исследованных животных наблюдались случаи совместного па-разитирования двух или трёх различных возбудителей. Установлено, что анаплазмы при одновременном ттаразитировании с трипаносо-мами шуели достоверно более высокие значения интенсивности, чем при моноинфекции. Мы объясняем этот факт тем, что совместное пребывание возбудителей отягчают инвазионный процесс и создают дополнительную нагрузку на иммунную систему хозяина. Защитные реакции организма в этих случаях перестают сдерживать размножение отдельных кровепаразитов. Таким образом, участие анаплазм в кро-вепаразитоценозах может расцениваться в качестве фактора, способствующего их более активному размножению и возможному переходу от состояния носительства к активному паразитированию у мелких млекопитающих.

Распределение кровепаразитов среди животных противоположных полов оказалось примерно одинаковым (за исключением С. агуаШ), с незначительным перевесом в сторону самок млекопитающих. Заражённость самцов и самок наиболее массовых видов животных (лесная мышь, рыжая полёвка, степная мышовка) также оказалась на одном уровне. Исключение составили только обыкновенные полёвки, у которых самки были инфицированы О. агуаШ почти в два раза выше, чем самцы. Причины подобного распределения грахамий заключаются, по нашему мнению, в существенных этологических различиях животных противоположных полов, а именно: в низкой двигательной активности самок по сравнению с самцами в период размножения. Забота о потомстве, главным образом выкармливание и обере-гание детёнышей, занимает большую часть суточного времени самок, что делает их удобным объектом для нападения различных «гнездовых» эктопаразитов, отдельные виды которых являются переносчиками G.arvalis.

Каких-либо качественных различий в кровепаразитофауне самцов и самок также не выявлено. Исключение составили лишь микро-филярии, наблюдавшиеся у самцов микромаммалий. Учитывая минимальную экстенсивность этих паразитов в наших исследованиях, мы не рассматриваем эти данные как достоверные.

Заражённость всех видов животных (за исключением обыкновенной полёвки) оказалась значительно выше среди молодых и взрослых особей по сравнению со старыми. У обыкновенные полёвки экстенсивность заражения молодых зверьков намного опережала аналогичные показатели у взрослых и старых. Эта разница объясняется присутствием у данного вида млекопитающих G. arvalis — специфичного паразита, более предрасположенного к молодым неполовозрелым особям. Высокая заражённость неполовозрелых животных связана с целым комплексом причин, важнейшие из которых — низкая двигательная активность микромаммалий в первые дни после рождения, обеспечивающая частые контакты с гнездовыми эктопаразитами-переносчикамивероятная высокая физиологическая восприимчивость молодого организма к G. arvalis, способствующая заражению при первом же контакте с источником инвазиивозможная внутриутробная передача возбудителя. Последнее предположение высказано сравнительно недавно (R. May Robert- 1983, J.H. Greve, 1985) и до сих пор не имеет достоверных подтверждений. Тем не менее зависимость заражённости G. arvalis от возраста животных несомненна. Возраст мелких млекопитающих, так же как и их пол, следует признать фактором, оказывающим сильное влияние на заражённых животных грахамиями.

Всех остальных возбудителей по результатам проведённого анализа мы разделили на две группы. Первая объединила представителей родов Trypanosoma, Haemobartonella и Plasmodium, встречавшихся преимущественно у взрослых и старых животных, вторая — Anaplasma sp., имевших примерно одинаковый уровень экстенсивности во всех возрастных группах млекопитающих. Причины такого распределения возбудителей заключаются, по нашему мнению, в следующем. Гемо-бартонеллы, трипаносомы и малярийные плазмодии не имеют широкого распространения среди диких млекопитающих Оренбургской области. Низкий уровень заражённости данными возбудителями свидетельствует о их невысокой экстенсивности в популяциях специфических переносчиков. Возраст млекопитающих, таким образом, становится фактором, определяющим вероятность контакта животного с источником заражения. Кроме того, паразиты становятся заметными в крови и внутренних органах млекопитающих лишь по истечении определённого срока (7−21 суток в зависимости от вида, количества и вирулентности возбудителя, состояния организма животного и других факторов), а половое созревание большинства отловленных видов микромаммалий завершается уже ко второму месяцу жизни. В таких условиях многие возбудители просто не успевают обнаруживаться у молодых особей. Все эти факторы и обеспечивают, очевидно, высокий уровень экстенсивности B. muris, Trypanosoma sp. и Plasmodium sp. у взрослых и старых животных по сравнению с молодыми.

Анаплазмы характеризуются более ровным уровнем экстенсивности во всех возрастных когортах млекопитающих. Это объясняется, вероятно, большим количеством специфических и механических переносчиков в районах исследований.

Полученные нами данные свидетельствуют, что среда обитания оказыварт сильное, а в отдельных случаях решающее влияние на формирование фауны паразитов крови мелких млекопитающих в районах исследований. Наиболее полно видовой состав кровепаразитов представлен у животных лесостепных интразональных участков, сочетающих заражённость типично лесными видами (Piroplasma sp., Trypanosoma sp.) с типично степными (H.muris). Фауна паразитов крови животных лесостепных биотопов включала представителей всех семи родов паразитов, лесных и степных — пяти. Беднее всего фауна паразитов крови оказалась у животных пойменных участков рек и озёр — 4 рода возбудителей. Принимая во внимание биотопическое распределение отдельных кровепаразитов, а также распределение специфических переносчиков, большинство из которых локализуются в лесостепных и лесных участках, такой результат представляется нам закономерным.

Мы предполагаем, что заражённость животных кровепаразитами в первую очередь обеспечивается специфическими переносчиками, щ расселение и концентрацию которых в значительной мере влияют микроклиматические и экологические условия стаций. Нами установлено, что наибольшей экологической пластичностью отличались представители pojp Anaplasma, имеющие широкий круг переносчиков (иксодо-вые клещи и различные кровососущие насекомые) во всех исследованных биотопах. Паразиты рода Trypanosoma также обнаружены у животных всех экологических групп, однако наибольшая экстенсивность отмечена в лесных и лесостепных интразональных участках, где в массовых количествах встречаются блохи родов Ctenophthalmus, Neopsylla и Amphvpsylla Малярийные плазмодии обнаруживались главным образом у обитателей пойм, в жестах максимальной плотности комаров родов Culex и Aedes.

G.arvalis, напротив, обнаруживалась примерно в равных количествах во всех изученных стациях, за исключением пойменных участков. Низкая экстенсивность возбудителя в пойменных биотопах связана, по нашему мнению, с отсутствием специфических переносчиков по берегам рек и озёр. Следует сказать, что основные источники заражения грызунов G. arvalis в природе до сих пор не определены. В связи с этим полученные нами данные о биотопическом распределении гра-хамий имеют определённую ценность, так как позволяют сузить круг предполагаемых переносчиков до представителей нескольких семейств. По нашему мнению, переносчиками G. arvalis в районах исследований не могут быть летающие кровососущие насекомые сем. Culicidae и Tabanidae, для которых поймы и облесённые долины рек и озёр являются обычной средой обитания. В качестве возможных переносчиков возбудителя мы рассматриваем некоторые виды мошек, а также «гнездовых» беспозвоночных эктопаразитов (гамазовые клещи и, возможно, блохи), избегающих участков, подверженных регулярным естественным затоплениям. На обследованных млекопитающих паразитировали, по данным C.B. Румянцева (1995), 28 видов гамазо-вых клещей, среди которых доминировали H. ellobii, H. musculi, H. isabellinus, L. agilis L.pavlovskyi. Вероятно, некоторые из перечисленных видов и являются переносчиками G. arvalis у грызунов Оренбургского Предуралья.

Я. muris — единственный из обнаруженных нами кровепаразитов, экологическая ориентация которого выражена достаточно четко. Результаты наших исследований показывают, что излюбленной средой второго порядка для гемобартонелл являются открытые участки местности, расположенные на увлажнённых и переувлажнённых почвах, усеянных многочисленными мелкими островками-возвышениями с обильной травяной растительностью, которые обеспечивают в достаточной мере жизненные потребности грызунов, H. muris выявлена у животных, отловленных в непосредственной близости от пересыхающих стерных озёр, болот и ручьев, окруженных густой растительностью. Присутствие гемобартонелл в лесных и облесённых пойменных участках зафиксировано не было. Биотопическое распределение H. muris тесным образом связано с концентрациями переносчиков, которыми, по нашему мнению, являются некоторые виды мошек сем. Sirnuliidae.

Piroplasma sp. зарегистрирована у обитателей лесных и лесостепных участков, в местах скоплений иксодовых клещей рода Dermacentor. Мы предполагаем, учитывая высокую экологическую пластичность данного рода иксодид на территории Оренбургской области, что заражение мелких млекопитающих может осуществляться во всех изученных нами биотопах, однако наиболее опасными всё же остаются лесные и лесостепные участки, а в пределах участков — пролески, обочины дорог и тропинок, лесные поляны и особенно места постоянного выпаса и водопоя сельскохозяйственных животных.

В целом картина распределения возбудителей среди мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья в большинстве случаев подтверждает установленные для других регионов закономерности (Grahamella, Plasmodium, Piroplasma), однако имеет и собственные отличия (Haemobartonella). Результаты наших исследований помогают определить переносчиков G. arvalis и H. muris — возбудителей тяжёлых кровепаразитарных заболеваний диких млекопитающих.

При сравнении экстенсивности заражения основных экологических групп млекопитающих нами получены следующие результаты: наибольшая заражённость отмечена у животных лесов, далее следуют обитатели лесостепных и пойменных участков. В наименьшей степени инвазированы животные открытых пространств. Высокая заражённость обитателей лесов обусловлена комплексом факторов. Важнейшие из них — обильный растительный покров, высокая влажность и широкир диапазон микроклиматических условий, благоприятных для размножения и активной жизнедеятельности кровососущих беспозвоночных — основных переносчиков кровепаразитов. Указанные условия также способствуют оптимальному развитию возбудителей в организме переносчиков и позвоночных хозяев.

Кровепаразиты в популяциях мелких млекопитающих обнаруживались на протяжение всего тёплого сезона года (конец апреля — конец сентября). Кривая заражённости микромаммалий всеми паразитами неуклонно нарастает и достигает своего пика к первой декаде июля. В это время количество инвазированных и инфицированных животных может достигать половины от числа всех отловленных особей. Однако следует подчеркнуть, что речь идёт о совокупных данных за все годы исследований и говорить о каких-либо постоянных сроках максимальной экстенсивности возбудителей не приходится, ибо она колеблется в различные годы в широких пределах. Причины подобного распределения кровепаразитов зависят, по нашему мнению, от двух групп факторов: внешних абиотических условий (прежде всего температуры и влажности), оказывающих влияние на развитие возбудителей в беспозвоночных и позвоночных хозяевах" и периодов максимальной активности переносчиков. Последняя группа факторов также в значительной степени зависит от метеорологических условий окружающей среды. Время появления первых переносчиков по срокам совпадает с началом наших исследований (конец апреля), однако подлинный расцвет фауны беспозвоночных наступает в условиях Южного Урала лишь в конце мая — начале июня. Наличие большого числа переносчиков и благоприятные климатические условия приводят к быстрому росту экстенсивности инвазии паразитов в это время года. Следует подчеркнуть, что с момента проникновения возбудителя в организм хозяина до его появления в крови и внутренних органах в достаточном для диагностики количестве проходит не менее 7−21 суток, составляющих латентный период развития паразита. Таким образом, максимальная экстенсивность инвазии кровепаразитов в начале июля предопределена оптимальным сочетанием всех групп факторов, влияющих на сезонное распределение возбудителей. Последующий спад экстенсивности объясняется комплексом факторов, важнейшими из которых мы считаем следующие: гибель некоторой части заражённых животныхэлиминация паразитов вследствие специфических иммунных реакций организмасокращение численности переносчиковнеблагоприятные абиотические условия (температура, влажность) для развития отдельных возбудителей.

Наблюдения за сезонной динамикой массовых видов кровепаразитов, проведённые на территории государственного заповедника «Оренбургский» в Беляевском районе, показали, что характер распределения Апарктпа яр. и (7. имеет свои особенности. Инфициро-ванность степных мышовок и обыкновенных полёвок анаплазмами регистрируется на протяжении всего тёплого сезона года, причём начальные показатели экстенсивности заражения грызунов составляют не менее 4 — 14%. В сезонном распределении анаплазм отмечается две волны: весенняя — в первую-вторую декаду мая, и летняя — во вторую декаду июля у степной мышовки и третью декаду августа у обыкновенной полёвки. Весенний пик экстенсивности связан, по нашему мнению, с началом активности перезимовавших имаго иксодовых клещей — основных переносчиков паразита. Летний пик, более значительный как по продолжительности, так и по своим абсолютным значениям, обеспечивается всем многообразием видов переносчиков анаплазм на Южном Урале — комарами, мошками, мухами-кровососками, а также личинками и нимфами иксодовых клещей. Следует подчеркнуть, что сезонная динамика АпарШта ьр. у степной мышовки и обыкновенной полёвки имеет сходный характер, а различия в сроках максимальной экстенсивности паразита вызваны, по нашему мнению, экологическими и этологическими особенностями обоих видов животных.

Несколько иначе выглядит сезонная динамика распределения грахамий. В процессе исследований установлено, что начало парази-тирования С. агуаШ у обыкновенной полёвки относится к первой-вто-рой декаде мая, а интервал в разные годы составлял не более 5−15 дней. Сезонная динамика экстенсивности заражения полёвок граха-миями в разные годы исследований незначительно отличалась по календарным срокам, однако её характер каждый раз оставался неизменным, что указывало на относительную устойчивость системы «С.агуаШ — М. ап'аШ» во времени. Колебания численности инфицированных зверьков, очевидно, тесным образом связаны с развитием специфических переносчиков и временем их активного нападения на мелких млекопитающих. Немаловажную роль в заражённости животных возбудителем играют, по нашему мнению, особенности биологии и экологии самих полёвок. Известно, что зверьки этого вида приносят по 5−7 помётов в течение теплого времени года. Основываясь на этих фактах, мы предполагаем, что один из периодов массового размножения полёвок (приходящийся на конец июня — начало июля) по времени совпадает с периодом наивысшей активности специфических переносчиков, что и обеспечивает в совокупности июльский всплеск экстенсивности С. апаШ в популяциях обыкновенной полёвки на территории Оренбургской области.

В целом картина распределения кровепаразитов в различных районах области выглядит следующим образом. Апаркшпа $р. зарегистрирована в каждом из 10 стационарных пунктов наблюдений. По количеству животных-анаплазмоносителей впереди Болотовский и Сак-марский участки, остальные отстают незначительно. Уровень инфицированных анаплазмами животных в каждом из обследованных районов был довольно высоким и колебался в пределах 18 — 33%. Эти факты позволяют считать Апарктпа $р. постоянным и наиболее массовым кровеиаразитом мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья.

С.атг/й также обнаружена во всех изученных районах, за исключением южной точки наших исследований — Троицкого стационара. Примечательно, что указанный стационар, расположенный на территории Соль-Илецкого района Оренбургской области и прилегающего к ней участка Актюбинской области Казахстана, существенно отличается от остальных по своим климатическим и природно-ландшафтным характеристикам. Для данного участка характерно сухое жаркое лето, низкая влажностьтерритория по большей части представлена массивными меловыми и солонцовыми комплексами, покрытыми полын-но-типчаковой и подынно-голофитной растительностью. Вероятно, указанное условия неблагоприятны для жизнедеятельности специфических переносчиков грахамий. В остальных районах уровень экстенсивности С. агхаШ подвержен резким колебаниям. Наибольшая инфицированность грызунов зафиксирована в местах их массового отлова — стационарах «Буртинская степь» и «Айтуарская степь» в Бе-ляевском и Кувандыкском районах. Результаты исследований дают основание считать, что С. штаЯя так же как и Апар1а$та является постоянным представителем фауны кровепаразитов диких грызунов на Южном Урале.

Довольно широким ареалом обладают трипаносомы, обнаруженные в Сакмарском, Спасском, Поляковском, Айтуарском и Бур-тинском стационарах. Плазмодии зарегистрированы в трёх, гемо-бартонеллы и пироплазмы — двух и микрофилярии — одном участке. Распределение возбудителей на территории изученных районов показало, что наиболее богатый видовой состав фауны кровепаразитов (7 видов) представлен в Спасском, Поляковском, Айтуарском стационарах и на участке «Айтуарская степь» заповедника «Оренбургский».

Другая заповедная территория — «Буртинская степь» — насчитывает 6 родов возбудителей. В Сакмарском стационаре кровепаразиты представлены тремя родами (среди них Рт) р1аята ьр. и С. когшх), Болотов-ском — двумя и Троицком — одним родом возбудителей. Результаты исследований свидетельствуют, что наиболее полный видовой состав кровепаразитов наблюдался в участках, соответствующих эколого-географическому оптимуму для жизнедеятельности мелких млекопитающих. Такими участками в изученных нами районах были Айтуар-ский, Поляковский и Спасский пункты исследований.