Математическое моделирование пространственных процессов биологической кинетики и распространения примеси в мелководных водоемах

Познание закономерностей биологического круговорота вещества и энергетического баланса в экологических системах относится к числу фундаментальных проблем экологии. Помимо большого числа естественнонаучных исследований, в этой области в настоящее время накоплен немалый опыт математического моделирования и системного анализа, что позволяет использовать теоретические построения в практических целях.

Локальные экологические кризисы, которые наблюдались с древнейших времен, не идут ни в какое сравнение с глобальной экологической катастрофой, грозящей биосфере в будущем, если не принять эффективных мер по ее защите.

Главная задача человечества в глобальном масштабе — обеспечить процесс фотосинтеза как основы жизни, не допустить загрязнения Мирового океанаосновного поставщика кислорода — нефтяной пленкой, которая приводит к гибели фитопланктона. Человечеству в будущем необходимо более органично «вписывать» свою хозяйственную деятельность в биосферные процессы.

Актуальность темы

.

В современном мире экологические проблемы по своему общественному значению вышли на одно из первых мест, оттеснив даже опасность ядерной войны. Бурное развитие хозяйственной деятельности людей привело к интенсивному, часто разрушительному, воздействию на окружающую среду. Влияние человека на природу происходит как путем преобразования сложившихся в течение тысячелетий естественных систем, так и в результате загрязнения почв, вод, воздуха. Это привело к резкому ухудшению состояния природы, часто с необратимыми последствиями. Экологический кризис представляет собой реальную опасностьпрактически в каждом регионе мы становимся свидетелями стремительного развития кризисных ситуаций [44].

Азовское море и Таганрогский залив являются большими по протяженности мелководными водоемами. Наибольшую антропогенную нагрузку испытывают мелководные водоемы, но именно многие из них являются уникальными рыбопродуктивными экологическими системами. Охрана и экономичное использование природных ресурсов — задача, находящаяся в центре внимания не только у нас в России, но и во всем мире.

Процессы, протекающие в природной среде, не поддаются исследованию в нужной полноте и точности аналитическими методами. Прямой натурный эксперимент при изучении состояния окружающей среды дорог, а зачастую попросту невозможен, ввиду специфики объекта. Поэтому во многих случаях единственным средством анализа водных экосистем является математическое моделирование исследуемых явлений и процессов [45].

В экологической системе взаимодействуют физические, химические и биологические процессы. Характер и интенсивность протекания биологических процессов определяет предельно допустимую нагрузку на водоемы, водотоки, степень очистки сбросных вод. Окончательный облик системы определяется развитием в ней биологических организмов.

В работе были построены пространственные модели биологической кинетики на примере моделей динамики фитопланктонного сообщества.

Этот выбор объясняется следующими факторами для таких водоемов как Азовское море и Таганрогский залив.

• Фитопланктон вырабатывает более 95% первичной продукции [37]. Без построения моделей низших уровней (уровня планктонных популяций) невозможно построение моделей всей трофической сети [2].

• Показатели продуктивности фитопланктона служат одновременно и показателями трофического статуса водоемов. Среди признаков нарушения стабильности водных биоценозов нарастающее преобладание в составе фитопланктона сине-зеленых водорослей является одним из наиболее заметных симптомов при деградации экосистемы в процессе эвтрофирования [61].

• Фитопланктон интересен как объект математического моделирования, так как устойчивая пространственная неоднородность в распределении фитопланктона, периодичность развития планктонных популяций вплоть до настоящего времени не получила исчерпывающего математического объяснения.

В диссертации используется модель динамики фитопланктона, базирующаяся на моделях, предложенных Ю. А. Домбровским, Г. С. Маркманом, Ф. А. Сурковым и другими. Такой выбор обусловлен тем, что данная модель является примером корректной постановки начально-краевой задачи для системы уравнений диффузии-конвекции с реактивными членами, которая позволяет объяснить эффект пятнистого распределения планктонных популяций в таких водоемах как Таганрогский залив. Эта модель основывается на механизме наружно-гормонального стимулирования и позволяет описывать изменение концентрации фитопланктона, биогенного вещества и метаболита с учетом следующих факторов: движения водной среды, диффузии субстанций, размножения клеток фитопланктона, их гибели в зависимости от пространственного распределения температуры и солености.

Цель и задачи работы.

Основными целями диссертационной работы являются:

• Построение непрерывных и дискретных моделей, описывающих пространственно-двумерные и трехмерные процессы биологической кинетики, применительно к акваториям реальных водоемов с учетом перечисленных выше факторов, а также исследование дискретных (конечно-разностных) моделей.

• Разработка алгоритмов численной реализации дискретных моделей и на их основе — моделирование эволюции фитопланктонной популяции для модельной области и в реальной области — Таганрогском заливе и определение условий возникновения устойчивых диссипативных структур.

В соответствии с этими общими целями в диссертационной работе решен ряд частных задач.

1. Построение двухи трехмерных нестационарных моделей динамики фитопланктона, которые учитывают движение водной среды, явление микротурбулентной диффузии, влияние неравномерного по пространству распределения температуры и солености на гибель и размножение планктонных клеток, эффект наружно-гормонального регулирования.

2. Исследование достаточных условий единственности решения линеаризованной начально-краевой задачи для системы уравнений динамики фитопланктона при отсутствии механизма наружно-гормонального регулирования.

3. Построение явной и неявной разностных схем первого и второго порядка точности, аппроксимирующих пространственную задачу динамики фитопланктона.

4. Определение необходимых и достаточных условий устойчивости (ограничений на шаг по времени) для явной схемы (с использованием принципа максимума, метода гармоник, энергетического метода). Получение достаточного условия сходимости итерационного процесса по нелинейности, численно реализующего неявную схему — ограничения на шаг по времени.

5. Проведение численного эксперимента на основе построенных конечно-разностных моделей для модельных областей (прямоугольника, параллелепипеда) и реального водоема (Таганрогского залива) — выявление значений параметров (коэффициентов), при которых образуются устойчивые диссипативные структуры.

Методы исследований основаны на аппарате уравнений математической физики и функционального анализа, теории разностных схем, в частности, на методах исследования устойчивости — принципе максимума и следствий из него для сеточных уравнений, методе гармоник и энергетическом методе.

Достоверность и обоснованность основана на корректных математических выводах при указании соответствующих ограничений на входные данные, а также многократными численными экспериментами, результаты которых имеют качественное согласие с реально наблюдаемыми закономерностями эволюции фитопланктона.

Научная новизна. Используемые вплоть до настоящего времени непрерывные и дискретные модели биологической кинетики являются, как правило, точечными и описываются задачами Коши для обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ). В немногих известных пространственно-неоднородных моделях используется одна пространственная переменная (модель Ю. А. Домбровского, Г. С. Маркмана) и не учитывается движение водной среды. Указанный недостаток частично устраним в точечных моделях камерного типа, которые учитывают водообмен между отдельными камерами.

Однако, как отмечают Ю. М. Свирежев и Д. О. Логофет [161], точечное описание является принципиально неверным в системах, где однородность пространства резко нарушена. В качестве примера можно привести океанические системы с вертикальной неоднородностью, связанной с уменьшением освещенности с глубиной, а также Таганрогский залив, который является зоной смешения речной (пресной) и морской (соленой) вод.

В данной работе построены и исследованы двухи трехмерные модели динамики фитопланктонных популяций, которые позволяют учитывать пространственную неоднородность с высокой заданной разрешающей способностью.

Построены вычислительно устойчивые алгоритмы реализации этих моделей, пригодные для реальных водоемов сложной формы. При этом выполнен учет всех факторов, существенных для протекания этих процессов в мелководных водоемах: движения водной среды, микротурбулентной диффузии, пространственно-неоднородного распределения температуры и солености, биогенных веществ и метаболита. Изучаемые явления рассматриваются как нестационарные процессы.

Краткое содержание работы.

Во введении раскрывается актуальность темы диссертации. Сформулированы основные результаты, представленные к защите. Описывается экологическая обстановка в Таганроге. Приводится описание видового состава фитопланктонных популяций Таганрогского залива, режима биогенных веществ (определение лимитирующего биогенного элемента), влияние метаболита на концентрацию фитопланктона, выявлены периоды доминирования отдельных видов водорослей, приведено объяснение интересного явления — «парадокса фитопланктона» .

Первая глава посвящена обзору и сравнению существующих моделей биологической кинетики и распространения примеси.

В § 2 главы I приводится постановка трехмерной модели распространения примеси в Таганрогском заливе.

В § 3 главы I проводится исследование условий единственности решений для задачи биологической кинетики на примере модели динамики фитопланктонного сообщества. Достаточные условия существования единственного решения системы динамики фитопланктонного сообщества сформулированы в виде теоремы.

В второй главе строятся и исследуются разностные схемы для задачи динамики фитопланктонного сообщества.

В § 1 главы II описывается явная схема, ориентированная против потока. Проводится исследование аппроксимации, устойчивости явной схемы, ориентированной против потока с использованием метода гармоник (необходимый признак) и с использованием принципа максимума (достаточный признак), получены соответствующие ограничения на шаг по времени.

Рассматривается явная схема с центральными разностями, исследуется ее погрешность аппроксимации.

В § 2 главы II строится неявная схема, ориентированная против потока. Проводится исследование сходимости неявной схемы с использованием принципа максимума. Рассматривается неявная схема с центральными разностями. Также проводится исследование устойчивости линеаризованной неявной схемы с центральными разностями, аппроксимирующей задачу динамики фитопланктона в случае одной пространственной переменной. Получены соответствующие достаточные условия, гарантирующие устойчивость.

Третья глава посвящена численному моделированию пространственных процессов биологической кинетики. В ней приводятся и анализируются результаты численного эксперимента на основе построенных в главе второй дискретных моделей для областей правильной формы (прямоугольник и параллелепипед), а также для Таганрогского залива.

В § 1 главы III выполнено численное моделирование двухи трехмерных задач динамики фитопланктона в прямоугольнике и параллелепипеде соответственно. Указаны значения параметров модели динамики фитопланктонного сообщества, при которых в случае заданной функции источника загрязнений возникают устойчивые (самоорганизующиеся) диссипативные структуры, периодически развивающиеся. Проведено сравнение с точечными моделями, исследованными Ю. А. Домбровским, Г. С. Маркманом, при одинаковых значениях входящих параметров, выявлено отличие в характерных периодах протекания процессов.

§ 2 главы III посвящен описанию влияния температуры и солености на продукцию фитопланктонных клеток. Приведено гидрологическое описание Таганрогского залива и полей течений в нем, полученных для различных направлений ветра. При моделировании полей течений, которое выполнялось.

12 вне рамок данной работы, учитываются следующие факторы: испарение жидкости, выпадение осадков, воздействие ветра, сток реки Дон.

В § 3 главы III выполнено, на основании полученных ранее полей течений, численное решение задачи конвекции-диффузии биогенного вещества в Таганрогском заливе для четырех направлений ветра: западного, восточного, северного, южного, а также в отсутствие ветра.

В § 4 главы III проведено численное моделирование для задачи динамики фитопланктона при четырех различных направлениях ветра.

В заключении подводятся итоги работы. Формулируются основные выводы по результатам исследований, приводятся сведения об апробации диссертационной работы.

Автор глубоко благодарен научному руководителю Сухинову Александру Ивановичу за внимание к работе и полезные советы.

Экологическая обстановка в районе Таганрогского залива.

Количество загрязняющих веществ, поступающих в атмосферу, в среднем составляет 32,576 тыс. т. Из них выбросы в атмосферу от предприятий составляют 10,474 тыс. т. Загрязнения от транспорта — 26,595 тыс. т. (третье место после Ростова-на-Дону и Шахт) [9].

Наибольшие выбросы производятся АО «Таганрогский металлургический завод», АО «Таганрогский комбайновый завод», АО «Красный котельщик», Таганрогское авиационное объединение.

Со стоком реки Дон в Таганрогский залив в 1996 году поступило соединений азота и фосфора 33 тыс.т. и 4 тыс.т. соответственно, пестицидов 0,34 т., нефтепродуктов — 5980 т., железа 910 т., марганца 55 т., цинка 312 т., хрома 47 т., меди 146 т., свинца 21 т., кадмия 3 т., ртути 6 т.

В целом уменьшилось поступление железа и марганца, но увеличилось поступление нефтепродуктов, это связано с аварией нефтепровода на реке Б. Крепкая.

Уменьшение поступления загрязнений (поступающих со сточными водами) положительно сказалось на условиях обитания рыб и других гидробионтов.

Экологическую обстановку, в целом, в городе Таганроге можно охарактеризовать как кризисную: напряженная устойчивость экосистем, катастрофическая сельскохозяйственная нагрузка, воздух сильно загрязнен, большая транспортная нагрузка, плохое состояние здоровья населения.

Основной источник загрязнения Таганрогского залива— Азовское море и реки, в которые сбрасывается значительное количество недостаточно очищенных промышленных и хозяйственно-бытовых стоков, а также возвратных вод с полей орошения. Процессы самоочищения в водотоках бассейна идут с недостаточной интенсивностью, вследствие чего поступившие со сточными водами органические токсиканты не успевают минерализоваться в пределах водотока и около половины их объема поступает в Таганрогский залив. Прибрежные воды залива, в которые непосредственно поступают сточные и речные воды, содержащие вредные вещества, испытывают наиболее сильное влияние загрязнения и отличаются более высокими концентрациями загрязняющих веществ по сравнению с водами открытой части залива. Необходимо отметить, что эти концентрации меняются от года к году как в зависимости от величин сбросов сточных вод, так и под влиянием течений, весьма изменчивых во времени.

К наиболее распространенным компонентам загрязнения относятся нефтепродукты, фенольные соединения, детергенты, пестициды (хлор и фосфорорганические ядохимикаты).

Содержание солей тяжелых металлов находится на уровне естественного геохимического фона и значительно ниже их предельно допустимых концентраций.

Влияние нефтяного загрязнения наиболее значительно в прибрежных зонах моря, в том числе на устьевых взморьях реки Дон, районах, прилежащих к городам Таганрогу, Мариуполю, Ейску. Присутствие нефтепродуктов в воде может привести к их накоплению в донных отложениях. В мелководном заливе это достаточно опасно, так как при интенсивном ветровом перемешивании может происходить поступление нефтепродуктов из грунтов в воду, вызывающее вторичное загрязнение воды.

Содержание нефтепродуктов в водах залива уменьшается от весны к осени, что связано с увеличением скорости распада загрязнителей.

Сточные воды промышленных предприятий, содержащие примеси фенола и его производных, являются одним из наиболее токсичных в биологическом отношении типов промышленных стоков.

Среди продуктов химической промышленности отрицательно влияющих на организмы, обитающих в море, следует выделить детергенты. Активное стремление последних к биологическому окислению создает предпосылки к «накоплению в водоеме их токсичных метаболитов. Присутствие детергентов в морской воде нарушает гидрохимический режим. Увеличивается биохимическое потребление кислорода, замедляются процессы самоочищения. Способность детергентов сорбироваться донными отложениями обусловливает токсическое их воздействие на зообентос и создает угрозу вторичного загрязнения вод.

В сезонном ходе повышение концентрации детергентов наблюдается в холодный, а понижение в теплый периоды года. Воды залива с точки зрения их загрязненности детергентами можно характеризовать как чистые и слабозагрязненные.

Загрязнение залива пестицидами весьма опасно для его нормального биологического функционирования. Загрязнение хлорорганическими пестицидами происходит в основном в весенне-летний периодосенью ядохимикаты этого типа обнаруживаются лишь локально. В настоящее время принимаются меры по резкому сокращению применения хлорорганических пестицидов. Фосфорорганические ядохимикаты содержатся в основном в восточном центральном районах Таганрогского залива, а также в центральном районе моря, но в низких концентрациях. Несмотря на сравнительно низкую концентрацию в воде и грунте, пестициды могут довольно интенсивно накапливаться в жизненно важных органах и тканях гидробионтов залива. В силу мелководности, обеспечивающей хорошую прогреваемость и высокую степень аэрации водных масс, а также в связи с высокой биотической продуктивностью, Таганрогский залив обладает мощным механизмом самоочищения. Несмотря на большое количество поступающих в залив неочищенных или недостаточно очищенных сточных вод, загрязнение его не достигло угрожающе высокого уровня.

Загрязняющие вещества, присутствующие в воде, можно разделить на две группы — консервативные и неконсервативные. Концентрация консервативных уменьшается в основном вследствие разбавления, а также адсорбции и седиментации. Процесс самоочищения от неконсервативных загрязнителей более сложен и включает биохимические превращения для большинства органических веществ. Основную роль в процессе самоочищения вод от неконсервативных загрязняющих веществ играют процессы, имеющие биологическую природу [31]. Агентами биологического самоочищения являются бактерии, грибы, инфузории, коловратки. Неприродные органические соединения разрушаются микроорганизмами, наблюдается тенденция превращения исходного неприродного вещества в соединения, аналогичные природным, а затем в ключевые соединения метаболического цикла.

В общей форме протекание процессов минерализации и трансформации органических загрязнителей известно. Особая роль в этих процессах отведена бактериям, которые способны потреблять питательный субстрат, присутствующий в ничтожных концентрациях. Спектр биохимической активности разных групп бактерий весьма широк, позволяет им использовать в качестве источников энергии клетчатку, гуминовые вещества, углеводороды. Органические вещества окисляются микроорганизмами до углекислоты и воды.

Хотя качественные представления о процессах бактериальных превращений в море весьма развиты, пока нет достаточной информации для количественного описания бактериальных компонент экосистемы и включения бактерий в число ингредиентов.

В связи с этим влияние на деятельность микроорганизмов таких факторов, как температура воды, кислородный режим, наличие биогенов, рассматривается как непосредственное воздействие этих факторов на скорость химических процессов.

Особенно сильно влияет на биохимическое окисление сложных органических веществ типа нефти температурный фактор. При низкой температуре, менее 10° С, скорость деструкции резко снижается. При температуре, близкой к 0° С, биохимическое окисление трудноминерализуемой органики практически прекращается.

Токсический эффект загрязнений залива значительно усиливается в связи с общим ухудшением химического режима. Например, при недостаточном содержании кислорода в воде (менее 0,1—0,5 мг/л) интенсивность микробиологических процессов резко снижается. Уменьшение потенциальной способности залива к самоочищению имеет, однако, и другую причину, непосредственно связанную с осолонением водоема. Исследования последних лет показали четко выраженную отрицательную связь между величиной солености и скоростью распада нефтепродуктов, детергентов и пестицидов.

Экспериментально установлено, что деструкция протекает во времени по закону, близкому к закону мономолекулярной реакции:

С, где С0 и С, — концентрации загрязняющего вещества в начальный момент времени и в момент времени V, Кконстанта скорости реакции.

Величины К для различных загрязнителей колеблются в весьма широких пределах и зависят от температуры, солености и концентрации растворенного в воде кислорода.

Часть загрязняющих веществ или продуктов их распада в виде малорастворимых соединений, а также в сорбированном или самоосажденном состоянии со взвешенными веществами оседает на дно, образуя донные отложения. Пока еще трудно учесть накопление загрязняющих веществ в грунтах и их длительное участие во вторичном загрязнении моря, а такой учет необходим, так как частичное очищение водной толщи от находящихся в ней токсикантов сопровождается одновременной аккумуляцией их в донных отложениях.

Приток загрязняющих веществ осуществляется: а) со стоком реки Донб) при сбросе в море промышленно-бытовых загрязненных вод городов Таганрога, Мариуполя, Ейскав) при водообмене с другими районами залива и Азовским морем. Уменьшение концентраций загрязняющих веществ происходит: а) в результате биохимической деструкции загрязнителя с учетом внешних абиотических факторовб) при осаждении на дно и накоплении в грунтах части загрязняющих веществв) при водообмене с другими районами залива и Азовским морем.

На основании имеющихся эмпирических данных необходимо учитывать осаждение на дно части загрязняющих веществ, что влечет изменение их концентрации в воде. Бактериальное окисление на дне водоема происходит в десятки раз медленнее, чем на поверхности.

Азовский бассейн является областью взаимодействия одного из наиболее развитых индустриально-аграрных комплексов России и морской экосистемы, обладающий исключительно низкой инертностью и устойчивостью к внешним, в том числе антропогенным воздействиям. Азовское море и Таганрогский залив появились около 2 млн. лет назад. Греческое название Азовского моря Меотида (или Меотис) (древнегреческое «плодородие»), греки его еще называли Белужьим морем.

Активное хозяйственное освоение Приазовья происходило в XIX веке. Азовское море — самое рыбопромысловое в мире. В 30-е годы с гектара водной поверхности вылавливали по 60 — 80 кг рыбы. В настоящее время 40 — 50 кг (1987г) с гектара. Это в 2.5 раза больше, чем на Каспии, в 5 раз — чем на Балтике, в 13 раз чем на Арале, в 20 раз больше, чем в Черном море. Таганрогский залив — наиболее продуктивная часть Азовского моря [75].

В чем причины рекордной рыбопродуктивности? Таганрогский залив богат пресноводным питанием. Входящие реки за 8 лет обновляют его воды. Икра откладывается в верховьях рек, малонаселенных водной фауной. Изменение стока вызывает существенные вариации колебания солености залива. Повышенная соленость воды: отрицательное воздействие — угнетение и смертность рыб, планктонаположительное воздействие — другие живые существа, находящиеся в угнетенном состоянии начинают развиваться, происходит обновление видового состава вод сообщества.

В постоянных внешних условиях системы происходит в состоянии экологического старения, характеризующиеся низкой продуктивностью.

Ю. Одум [131] называл явление колебания продуктивности в меняющихся условиях импульсной стабильностью. Импульсные уменьшения солености определяют плодородность.

Благодаря уникальной мелководности залива, щедро доставляемые реками питательные вещества не уходят бесполезно в безжизненные глубины.

Максимальная глубина Таганрогского залива — 10 метров, следовательно, вся акватория — зона высочайшей биопродуктивности. Большая часть глубоководных морей и озер малопродуктивна, ни луч света, ни кислород не достигают глубин. Отмершие организмы, питательные вещества погружаются в глубины и на десятилетия выключаются из биологического круговорота.

Всеобщий круговорот биогенных веществ можно уподобить сложнейшему часовому механизму, где тысячи шестеренок вращаются строго согласованно, но каждая со своей скоростью. Сильный ветер и шторма усиливают перемешивание воды до самого дна, ускоряют биологический круговорот. За один год фосфор успевает сделать 8 оборотов из неживого в живое (главный секрет обильной плодородности Азовского моря и Таганрогского заливавысокая скорость оборота).

Некоторые аспекты проблемы антропогенного преобразования стока.

1. Уменьшение объема водного стока:

— ведет к росту средней многолетней соленостиповышает вероятность (частоту) превышения некоторого критического (порогового) значения солености на фоне естественной изменчивостиданный фактор частично может компенсироваться многолетним регулированием (регулирующая емкость Цимлянского водохранилища -11,5 км);

— изменяет режим притока биогенов;

— уменьшает площади залития нерестилищизменяет режим размножения, данный фактор частично может компенсироваться внутригодовым регулированием (рыбохозяйственные попуски);

— уменьшает зоны непосредственного влияния речного стока в залив.

Перечисленные последствия есть результат прямых связей.

Большинство косвенных связей реализуется через соленость.

2. Рост солености:

— уменьшает ареалы обитания гидробионтов, адаптированных к естественному уровню и режиму солености (9,5−11,5%о);

— растет плотностная стратификация (как следствие — ухудшаются условия вертикального перемешивания);

— изменяются (уменьшаются) скорости биохимических реакций (как следствие — снижается скорость оборачиваемости биогенных элементов) — -появляются условия для вселения галофильных гидробионтов- -изменяется видовая структура сообществ.

3. Изменение притока биогенов.

В поступлении биогенов в залив можно выделить две составляющиесвязанную с объемом стока и не связанную, причем связь концентраций с объемом стока может быть как положительной, так и отрицательной. В настоящее время для реки Дон нет необходимых количественных оценок. При уменьшении водного стока наличие независимой составляющей (сбросов) приводит к росту и локализации концентраций азота и фосфора в устьевых зонах, что способствует их эвтрофированию [63].

Далее рассмотрим некоторые итоговые показатели.

1) Первичная продукция:

— растет или снижается в том же направлении, что и концентрации реактивных форм азота и фосфора в воде;

— косвенно зависит от солености, снижающей скорость минерализации органического вещества, и, следовательно, оборачиваемости биогенов, влияющей на видовую структуру фитопланктона.

2) Кислородный режим:

— ухудшается при росте первичной продукции и, соответственно, седиментации органического вещества;

— косвенно зависит от солености через механизмы плотностной стратификации, диффузии, аэрации.

3) Рыбопродуктивность:

— прямо зависит от объема и режима стока через механизм воспроизводства (нерест);

— косвенно связана со стоком посредством солености и соответствующего изменения кормовой базы.

4) Биологическая продуктивность.

— Кормовая база снижается при ухудшении кислородных условий у дна (заморные явления при гипоксии). Таким образом, проявляется эффект косвенной связи с водным стоком (через соленость) и биогенным (через первичную продукцию).

1. Осадки (влияют, как непосредственно выпадая в залив, так и посредством стока).

2. Температура (положительно кореллирует со скоростью биохимических и продукционных процессов).

3. Ветровая активность (стимулирует перемешивание).

Фитопланктон.

Одним из основных источников первичной продукции экосистемы является фитопланктон. Он является основанием трофической пирамиды водоема, главным ее звеном. Именно фитопланктон определяет первичную продукцию водоемов, а также и качество их вод.

Так уж распорядилась природа, что производство органического вещества из неорганического является на нашей планете исключительно правом растений на суше и водорослей в морях и океанах. Причем 99,6% первичной продукции в мировом океане дают микроводоросли — мельчайшие, в основном одноклеточные, растения, обитающие в верхних слоях водной толщи. Их называют «фитопланктоном» (от греческого «фито» — растение, «планктон» -парить, странствовать). Фитопланктон состоит из микроскопических растений (главным образом водорослей), обитающих в толще морских и пресных вод и пассивно передвигающихся под влиянием водных течений. Термин «планктон» введен немецким физиологом В. Гензеном в 1887 году [67]. Несколько позднее в составе планктона стали различать фитопланктон (растительный планктон) и зоопланктон (животный планктон). Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих (в толще воды) мелких, преимущественно микроскопических, растений, основную массу которых составляют водоросли. Фитопланктон подразделяется на пресноводный и морской. Для пресноводного фитопланктона наиболее типичны диатомовые (ВасШапорЬу1а), зеленые (СЫогорЬу1а), пирофитовые (Ругго1у1а), золотистые (СИгуБорИуга) водоросли и цианобактерии (СуапорЬу1а) [132] - [135].

Диатомовые водоросли — это особая группа одноклеточных организмов, резко отличающихся от остальных водорослей: клетка диатомей снаружи окружена твердой кремнеземной оболочкой (панцирем), состоящей из двух створок. Геометрически правильная форма панциря очень разнообразна и красива. Диатомовые водоросли — одноклеточные микроскопические организмы, одиноко живущие или объединенные в колонии [212].

Зеленые водоросли отличаются, прежде всего, чисто-зеленым цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Зеленые водоросли могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными. Чрезвычайно велик и диапазон их размеров — от мельчайших одиночных клеточек диаметром 1 -2 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров.

К отделу пирофитовые относятся преимущественно одноклеточные водоросли, наиболее существенным признаком которых является спинобрюшное строение клеток. У большинства представителей этого отдела в строении клеток отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, хорошо заметна разница между передними и задними концами. На клетках могут располагаться бороздки [77].

Увеличение биогенной нагрузки ведет к «ожирению» системы — «эвтрофированию» (перекорму). Изменение концентрации питательных веществ вызывает бурное цветение водоема. Вода приобретает зеленый цвет.

Поверхность стоячих вод покрывается иногда плёнкой голубоватого или серого цвета. Это явление — оно вызвано скоплением большого числа водорослей — называется «цветением» воды.

Цветение воды" издавна привлекало внимание людей. Народное суеверие связывало его с каким-либо несчастьем. Так, жители Уэльса уверяли, что каждый раз окрашивание озера Ллингоре в глубокий зеленый цвет предшествует разорению и опустошению края.

Цветение" планктона объясняет также и «красный прилив». Подобное жутковатое явление наблюдалось несколько лет назад в заливе Петра Великого в районе Славянки.

Больших усилий стоит борьба с эвтрофированием жемчужины Венгрии — озера Балатон. Ярче всего выражено явление эвтрофирования на Балтике и Азовском море.

Цветение" является результатом очень активного размножения фитопланктона, вызванного благоприятно сложившимися условиями обогащением среды различными минеральными солями. Это интенсивное размножение водорослей, особенно цианобактерий [61], очень часто приводит к выделению токсических веществ. Цианобактерии (раньше их называли сине-зелеными водорослями) имеют свойственную им, в большинстве случаев, сине-зеленую окраску. Но самой существенной чертой, отличающей их от всех других типов водорослей, является особое строение протопласта, в котором отсутствует чёткая дифференциация на ядро, цитоплазму и хроматофор. Среди признаков нарушения стабильности водных биоценозов нарастающее преобладание в составе фитопланктона сине-зеленых водорослей является одним из наиболее заметных симптомом при деградации экосистемы в процессе эвтрофирования.

Цветение" отрицательно сказывается на некоторых отраслях водного хозяйства, на рыболовстве. Водоросли забивают снасти, лов становится практически невозможным. Отмершие после цветения организмы опускаются на дно, выделяя ядовитые вещества — токсины, приближая возникновение заморов. Крупный замор наблюдался в 1974 г. Потери: сотни тысяч водных организмов. Все побережье Арабатского и Казантинского заливов было усеяно тушами поразительных размеров (белуга с икрой весом до 1,5 тонн. -семиметровый гигант). Причина — осолонение вод. Работы по поиску нефти и газа приводят к гибели рыб из-за утечки газа. Отмирающие водоросли наносят вред насосным, водо-промышленным станциям, засоряя их фильтры. Очистные сооружения выходят из строя.

В каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей режима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития господствует нередко всего один вид. На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния.

Размеры фитопланктона: мелкие формы диатомей от 5−50 мкм, крупные от 50 мкм до 1 мм [11]. Ученые альгологи изучают их уже около 250 лет. Интересен фитопланктон и с физической точки зрения. Существа с инстинктами (например, рыбы) двигаются в сторону градиента пищи. Для фитопланктона все иначе. Несмотря на возмущения, распределения фитопланктона по водоему имеет структурированный характер. В результате жизнедеятельности фитопланктон выделяет биологически активный метаболит, влияющий на скорость роста особей.

Можно ли планктон есть? Можно, но очень дорого. Для получения 1 кг. сухого планктона нужно профильтровать 10 млн. литров воды. Это приблизительно 4 железнодорожных состава или 200 крупных цистерн.

Почему планктон не тонет? Планктон делится на две группы: пловцы (удельный вес больше удельного веса воды), парящие организмы (удельный вес приближается к удельному весу воды за счет образования слизи и различных наростов). Некоторые планктонные организмы отличаются очень малыми размерами, что ведет к увеличению удельной поверхности (отношение поверхности организма к его объему). Увеличение удельной поверхности повышает силу трения, что и позволяет планктону держаться на плаву. Некоторые виды фитопланктона могут менять свой удельный вес в зависимости от температуры воды. В холодной воде их плавучесть увеличивается, в теплой уменьшается. Уменьшение удельного веса препятствует погружению.

Разнообразие видов фитопланктона в мировом океане чрезвычайно велико — десятки тысяч видов [99]. В одном миллилитре воды можно обнаружить сотни и тысячи видов. В Азовском море их около трехсот. В Таганрогском заливе их около 100 (два основных вида составляют около 90% биомассы всех водорослей залива (диатомовые и сине-зеленые)). Плотность фитопланктона в Азовском море 5−10 гр/м За год здесь производится 400 млн.т. фитомассы. (100 тонн на гектар) — больше, чем на любом, самом плодородном поле. В наиболее продуктивной части Азовского моря (Таганрогском заливе) «урожайность» в 1,5 раз выше. Органическое вещество — основа жизни. В последние годы рыбопродуктивность Азовского моря и Таганрогского залива снижена: бурный отлов, плотины (на Дону и Кубани) перерезали вековые тропы осетровых к местам нереста, регулирование речного стока нарушило многовековой речной режим.

Фитопланктон, как основное звено трофической пирамиды исследуется учеными всего мира. Состав фитопланктона может служить одной из характеристик экологического состояния водоема. На северо-западе Европейской части России фитопланктон был детально изучен в Онежском озере [139]. Производились исследования состава фитопланктона озер Кинозерского национального парка (Архангельская область) [124].

Рис. 1. Фитопланктон Кинозерского национального парка.

Изучалась изменчивость и межгодовая динамика фитопланктона в каскаде Волжских водохранилищ [137], изучен качественный и количественный состав фитопланктона в Амурском заливе Японского моря [174]. Изучены закономерности развития фитопланктона рек СНГ. Производилось изучение фитопланктона в составе осадочного вещества в Карском и Баренцевом морях, распределение и состав взвеси фитопланктона в Норвежско-Гренландском море, распространение видов фитопланктона в водоемах Алтайского заповедника [8]. Полевые исследования на реке Енисей и озере Ханка дают возможность изучить удельную продукцию фитопланктона, показатели продуктивности фитопланктона Невской Губы [10] служат одновременно и показателями трофического статуса водоемов. Фитопланктон прибрежной зоны характеризуется большей продуктивностью по сравнению с открытой частью водоема. Изучалась биологическая продуктивность озера Чеденьярви [52], озера Дальнее [104], Ладожского озера [43], озера Байкал [48], [71], [85], озера Плещееве [108], Кандалашского залива Белого моря [13], Черного моря, Балтийского моря [89]. Был изучен состав фитопланктона природных вод Черноголовка [121] и многих других водоемов.

Фитопланктон Таганрогского залива.

Таганрогский залив — место обитания популяций ценных полупроходных рыб, молоди осетровых, а также место нереста многих видов морских рыб. В связи с этим требования к надежности прогноза состояния экосистемы Таганрогского залива особенно высоки.

Одним из способов оценки адекватности модели реальному объекту может служить сопоставление результатов, полученных при реализации нескольких моделей одного и того же объекта, построенных с использованием различных методологических подходов. Можно построить и исследовать математическую модель, описывающую круговорот биогенных веществ, продуцирование органического вещества и динамику фитопланктонных популяций. Отметим, что характером протекания этих процессов определяется общее «здоровье» экосистемы водоема. Интенсивность этих процессов служит основой для классификации водоемов.

Вопрос о видовом составе, количественных показателях и сезонной динамике фитопланктона Таганрогского залива освещался во многих работах.

В последние годы в Таганрогском заливе произошли значительные изменения гидролого-гидрохимического режима, повлиявшие в первую очередь на изменение первичной продукции, а в дальнейшем и на последующие звенья трофической цепи.

Видовой состав, ареалы распространения и продуктивность фитопланктона формируются под влиянием речного стока [50]. До зарегулирования сток р. Дон составлял 1/8 объема моря. Со стоком в море и залив вносилось большое количество питательных солей, необходимых для развития фитопланктона. В теплое время года отмечалось интенсивное «цветение» воды, вызываемое сине-зелеными и диатомовыми водорослями, которое охватывало не только эстуарии, но и большую часть акватории моря. В годы до зарегулирования стока Дона первичная продукция достигала 340 млн. т. (сырое вещество), а среднегодовая биомасса водорослей 3,7 г/мг [49].

Первые годы после зарегулирования р. Дона (1952—1955) были маловодными. В связи с повышением солености и уменьшением притока питательных веществ ареалы массового развития большинства форм сине-зеленых и зеленых водорослей сильно сократились, ареал пирофитовых, наоборот, расширился. В море и заливе преобладали диатомовые и пирофитовые водоросли. Биомасса фитопланктона в условиях зарегулированного стока несколько сократилась, но находилась на относительно высоком уровне.

Второй период (1956—1968 гг.) характеризовался увеличением стока пресных вод и снижением солености воды. Опреснение залива и возросший приток питательных солей способствовали расширению ареала и интенсивному развитию пресноводных водорослей, особенно сине-зеленых. Их биомасса в отдельные годы (1958—1962, 1968) достигала 12—1400 г/ж3, а область массового распространения занимала весь залив и прилегающую к нему часть моря. Большая часть органического вещества выносилась в открытое море и оседала на дно. В море участились случаи дефицита кислорода, сопровождавшегося заморными явлениями.

Использование питательных солей происходило в основном в заливе, что неблагоприятно влияло на развитие растительного планктона в море. Первичная продукция в собственно море стала определяться скоростью распада органического вещества. Биомасса фитопланктона в заливе возросла, а в море снизилась по сравнению с биомассой в предыдущий период.

В сезонной динамике биомассы фитопланктона, как до зарегулирования, так и после него (1952— 1968) отмечалось два пика — весенний и летне-осенний.

Биологическая весна на Таганрогском заливе наступает почти сразу же после вскрытия льда. Весна характеризуется массовым развитием холодноводных видов диатомовых водорослей Chaetoceros holsaticus, Sceletonema costatum (при температуре воды 2—3°С). В Таганрогском заливе наряду с costatum часто интенсивно развиваются Coscinodiscus jonesianus.

В Таганрогском заливе летом преобладают эвригалинные пресноводные и солоноватоводные виды сине-зеленых, зеленых, диатомовых: Aphanisomenon flosaquae, Microcystis aeruginosa, M. pulverea, Lyngbya limnetica, Anabaena flosaquae, Coscinodiscus jonesianus. В западном районе залива доминировали те же виды, что и в море.

В заливе осенью продолжают развиваться сине-зеленые водоросли, но в меньшем, чем летом, количестве возрастает роль Coscinodicsus jonesianus. На западе залива преобладают те же виды, что и в море.

В 1969—1976 гг. сокращение водности Дона и Кубани, вызванное антропогенным воздействием и природными факторами, обусловило повышение солености воды моря и залива, уменьшение поступления питательных солей, вследствие чего произошли значительные изменения в видовом составе, ареалах распространения, продуктивности растительного планктона.

Осолонение моря и залива вызвало глубокие структурные изменения фитопланктона, особенно значительны были они в 1972—1976 гг., т. е. в годы большего осолонения моря. В эти годы резко сократилось число видов водорослей в заливе—со 105 до 84. Из состава фитопланктона исчез ряд пресноводных видов из групп диатомовых, сине-зеленых, зеленых, солоноватоводных диатомовых и стеногалинных морских диатомовых и пирофитовых водорослей, обитающих при солености до 13%о. В заливе доминировали три первых вида диатомовых и два последних вида пирофитовых, а также Coscinodiscus jonesianus, Microcystis pulverea, Lyngbya limnetica, Binnuclearia lauterbornii.

Весной в планктоне моря и залива, как и раньше, преобладала Sceletonema costatum. Доминирующие в предыдущие периоды весной и осенью представители рода Chaetoceros встречались единично, a Chaetoceros holsaticus — массовый вид весеннего планктона в 1972—1976 гг. совсем не встречался.

К крупным диатомовым водорослям относятся Biddulphia mobiliensis, Ditylum brightwellii, Rhizosolenia calcar avis. С 1974 г. роль первого вида, а с 1973 г. двух других резко снижается, они встречаются в планктоне единично.

Летом в заливе, как и в предыдущие периоды, преобладает диатомовая водоросль Coscinodiscus jonesianus и сине-зеленые водоросли, роль которых по мере осолонения снижается. Из водорослей этой группы основная роль принадлежала Microcystis pulverea (около 90% биомассы этой группы). Ему сопутствовали виды Lyngbia, Merismopedia. В 1959—1971 гг. «цветение» воды в заливе вызывалось видами Aphanizomenon flosaquae, Microcystis aeruginosa, Anabaenaflosaquae, M. pulverea. В годы «осолонения» первые три вида единично встречены на востоке залива при солености до 2,0%о, численность их возрастает только в 1979—1980 гг.

Комплекс сине-зеленых водорослей периода «осолонения» в значительном количестве развивался при солености до 7,5%о, с повышением солености до 10%о их роль снижалась.

Летом в заливе было много пирофитовых водорослей Exuviaella cordata, Prorocentrum micans.

Осенью в заливе продолжают развиваться водоросли летнего комплекса за исключением пирофитовых. В это время по всему заливу появляется и вегетирует в значительных количествах диатомовая водоросль Leptocylindrus minimus, роль которой возросла по сравнению с прежними годами.

До 1969 г. фитопланктон в заливе в основном был представлен эвригалинными видами пресноводного происхождения из групп сине-зеленых, диатомовых, меньшее значение имели зеленые, эвгленовые, морские пирофитовые и диатомовые. Состав фитопланктона в западной части залива был близок в составу в Азовском море, в восточной части — к составу в реке, а в центральной — ближе к составу в восточной.

С 1969 г. по мере осолонения залива изменились ареалы пресноводных водорослей. В 1968 г. сине-зеленые водоросли развивались по всему заливу и прилегающей части моря, в 1972 и 1973 гг. они локализовались в восточной и центральной частях залива, а также в том районе западной части, где соленость не превышала 10%о. В 1974 г. эта граница отодвинулась к западу центральной части, в 1975 г. сине-зеленые водоросли остались лишь в части восточного опресненного района залива и практически потеряли значение. С 1976 г. ареал этой группы водорослей вновь расширяется, и в 1980 г. они занимают весь залив.

В то же время вслед за пресноводным в дельте Дона продвигался солоноватоводноморской комплекс. Солоноватоводноморские и морские виды, которые раньше встречались лишь на западе залива, в 1975 г. найдены в его восточном районе. (Coscinodiscus radialus, Dinophysis sacculus).

В 1975 г. в восточном районе залива находилось семь морских видов диатомовых и пирофитовых водорослей, в 1977 г. их было три вида, а в 1981 г. не обнаружено ни одного. Снизилось число морских видов и в западном районе залива с восьми в 1975 до трех в 1982 г.

С 1969 г. биомасса фитопланктона Таганрогского залива снижается. В течение трех лет (1969—1971 г.) Она была еще на довольно высоком уровне.

Резкое падение ее произошло в 1974 г. — в заливе. Самая низкая биомасса была в заливе—в.

1975 г. (1051 мг/м), т. е. в годы наибольшего осолонения этих водоемов. Такие низкие показатели в заливе наблюдались впервые.

По сравнению с началом периода (1969—1971 гг.) биомасса сократилась в 1972—1976 гг. в заливе на 13%.

Уменьшение биомассы отмечено во всех группах водорослей и во все сезоны года, особенно весной и осенью.

Наиболее низкие показатели фитопланктона зафиксированы в море и на западе залива, так как питательные соли, поступающие с водами р. Дона, полностью использовались в центральном и восточном районах залива. г/м* г/,-г 8 6 i.

Щ59~<�ЭЯ гг. Ч.

IV V! v/n X IV V/ VIII X.

Рис. 2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона.

Увеличение стока, а, следовательно, и количества питательных солей и снижение солености воды в 1977—1982 гг. вызвало глубокие структурные и количественные, изменения комплексов растительного планктона, которые начались сначала в заливе, в связи с его опреснением раньше моря, а в дальнейшем появились и в море.

Небольшое увеличение числа пресноводных видов наблюдалось в восточном районе залива еще в 1976 г (при солености 3,7%о против 6,5%о в 1975 г.). В 1977 г. увеличение числа пресноводных видов отмечено в восточном и центральном районах, в 1978 г.—в западной части залива.

Число видов в заливе за счет увеличения числа пресноводных и солоноватоводных возросло с 84 в 1975 г. до 117 в 1980 г. Одновременно снижается число морских видов водорослей (с 23 до 15). Восстановление состава доминирующих видов произошло в основном в группе сине-зеленых водорослей.

Прежние массовые виды, которые в период «осолонения» остались в придельтовом районе — М. aeruginosa, А. ?osaquae, A. flosaquae f. aptekuriana—yBQRwmBdum роль в биомассе. В 1982 г. доминирующий пресноводный комплекс был близок к периоду до «осолонения». В 1980 г. пресноводный комплекс занял весь залив, что наблюдалось и в 1968 г. Следовательно, восстановление комплексов происходило постепенно. По видовому составу фитопланктон залива в 1982 г., т. е. через пять лет после начала опреснения, был близок к периоду до «осолонения». В Азовском море полного восстановления видового состава не произошло и в 1983 г., а в 1984 г. вновь началось изменение видового состава в сторону «осолонения».

Во все периоды в годовом цикле развития фитопланктона имеются биологические сезоны. Смена видового состава по сезонам определяется температурой и соленостью воды, уровень биомассы—обеспеченностью его минеральными солями и ветровой активностью.

В заливе годовая динамика биомассы фитопланктона во все периоды, за исключением 1977— 1978 гг., имела два максимума — весенний и летне-осенний.

Во время осолонения залива и в два последующих года уровень биомассы очень низкий. В 1979—1986 гг. биомасса возрастает в течение всего года.

Рост биомассы в заливе отмечен в 1979 г.—год высокого стока Дона и после него, в море это наблюдалось в следующие после высоких стоков годы— 1980 и 1982, а также в море и заливе это было отмечено весной 1984 г., когда повышение было вызвано пыльными бурями, принесшими большое количество питательных солей. Следовательно, возрастание биомассы в заливе произошло на третий год после начала опреснения, в море на четвертый год. Эти годы потребовались на снижение солености, повышение трофического уровня, что в значительной мере определило восстановление структуры комплексов фитопланктона. В море — в 1980 — 1986 гг., в заливе — в 1979 — 1986 г. биомасса была больше биомассы в период осолонения и после него, однако — меньше, чем в 1956 — 1968 гг. на 41%.

Таким образом, восстановление комплексов фитопланктона в заливе после периода осолонения произошло в 1982 г., в собственно море полное восстановление видового состава не отмечено.

С 1984 г. вновь началось снижение видового разнообразия планктонных водорослей.

Пространственно-временная упорядоченность и качественные особенности динамики фитопланктона.

Фитопланктон является чрезвычайно интересным экологическим объектом, при изучении которого традиционными стали методы математического моделирования [70].

Математические модели позволяют описать многие особенности поведения фитопланктона и в некоторых случаях довольно точно имитировать изменение плотности конкретных планктонных популяций. Однако некоторые закономерности динамики фитопланктона не нашли еще достаточно четкого объяснения. К числу таких закономерностей относятся неравномерность пространственного распределения фитопланктона («пятнистость»), временная периодичность в его динамике, устойчивость видового разнообразия («парадокс планктона»).

Существенной особенностью применяемых нами моделей является учет в них механизма эктокринного регулирования. Важность «наружно-гормонального» аппарата, коррелирующего состояния биологической системы через внешнюю среду, отмечал Дж. Геке ли. Естественно, что такая форма поддержания гомеостаза более распространена в водных экосистемах, при этом наибольшее количество экспериментальных данных касается фитопланктона, выделяющего в результате нормальной физиологической экскреции ряд органических веществ, стимулирующих или ингибирующих рост особей того же или других видов. Возможным механизмом регулирования скорости роста и потребления питательных веществ является воздействие метаболита на проницаемость клеточных мембран фитопланктона. Данные химического анализа показывают, что среди выделяемых фитопланктоном веществ есть витамины, антибиотики, различные питательные вещества. Значительный вклад в исследование химической регуляции популяционных процессов в водной среде внесен С. С. Шварцем.

Математические модели используются для анализа динамики фитопланктонных популяций в предположении, что фитопланктоном выделяется биологически активный метаболит, концентрация которого влияет на скорость роста особей. Рассматривается простейшая ситуация, когда развитие фитопланктона лимитируется единственным биогенным элементом (например, азотом или фосфором), а внешние факторы поддерживаются вблизи оптимальных для данного вида значений.

Плотность биомассы фитопланктона х (г, I) удобно выражать в единицах содержания биогенов (например, в единицах азота), мг/лконцентрацию биогенов б (г, 1:)—в мг/лконцентрацию выделяемого планктоном метаболита—в мкг/л.

Рис. 3. Траектории модели фитопланктона на фазовой плоскости и во времени.

Одной из качественных особенностей динамики фитопланктона, не нашедшей четкого объяснения в современной гидробиологии, является «пятнистость» его распределения—значительная неоднородность плотности фитопланктона по акватории. При этом колебания плотности столь велики, что не могут быть объяснены случайными флуктуациями, и визуальная картина такова, что сравнительно небольшие площади высокой плотности («пятна», «облака») разделены пространствами с низкими плотностями, иногда не фиксируемыми стандартными методами наблюдений. Особенно ярко это явление выражено в водоемах и районах океана, бедных биогенными элементами, где равномерное распределение фитопланктона не обеспечивало бы интенсивности первичного продуцирования, достаточной для развития высших трофических уровней.

Диффузные процессы действуют в направлении сглаживания пространственного распределения и рассеивания «пятен». Одна из попыток объяснения парадокса стабильности «пятен» заключается в предположении об активном передвижении гетеротрофных организмов (зоопланктона) в направлении градиента «пищи», что обеспечивает закрепление пространственной неоднородности биогенных веществ в водной среде. Устойчивая неоднородность пространственного распределения может быть обусловлена диффузионными процессами и наличием у фитопланктона механизма эктокринного регулирования, т. е. регулирования скорости роста посредством выделения в среду биологически активных метаболитов.

Видовое разнообразие.

Известно, что в одном и том же месте обитания одновременно могут сосуществовать сотни популяций фитопланктона [65]. При этом десятки из сосуществующих видов принадлежат часто к одной таксономической группе и почти не отличаются друг от друга своими трофическими характеристиками и отношением к внешним факторам, т. е. занимают одну и ту же эконишу.

Г. Хатчисон [225] отметил, что такое видовое разнообразие противоречит принципу конкурентного исключения Гаузе, и назвал это явление «парадоксом фитопланктона». В качестве возможного объяснения этого факта Хатчисон выдвигает гипотезу о том, что небольшие различия в температурных нишах, оптимальном уровне инсоляции приводят к чередованию периодов доминирования различных видов фитопланктона в переменных внешних условиях. Принципиальная возможность сосуществования популяций—при периодических внешних условиях—подтверждена на математической модели. Это не объясняет, однако, наблюдающегося сосуществования видов с мало отличающейся реакцией на внешние факторы.

Другая гипотеза Ричерсона, также проверенная на математической модели, имеющая своей целью объяснить одновременно эффекты видового разнообразия и пятнистости фитопланктона, основана на предположении, что хорошо перемешиваемая вода существует в естественных условиях в течение коротких периодов в небольших «пятнах», каждое из которых характеризуется одновидовым цветением планктона. Периодически, благодаря турбулентности, пятна разбиваются. Так создается разнообразный планктонный ансамбль. Однако, такое объяснение трудно согласовать с тем фактом, что оценка естественного временного интервала между существенными турбулентными перемешиваниями (1—5 часов) намного меньше, чем характерные времена фитопланктонного цветения (несколько суток).

Объяснение «парадокса фитопланктона», состоящего в том, что в природе стабильно сосуществуют популяции планктонных водорослей с идентичными пищевыми нишами. Причина — чередование периодов доминирования. В течение весеннего сезона преимущества имеют диатомовые водоросли, летнегосине-зеленые [225].

Метаболитный механизм регуляции численностей популяций планктонных водорослей экспериментально исследован В. Д. Федоровым [192]. В отдельных случаях взаимовлияние культур носит характер стимулирования влияния фильтратов 8соз1аШт на культуру СЪ. ситБеию, в других—схема взаимовлияния более сложна.

Анализируя результаты экспериментов, В. Д. Федоров [191] дает чрезвычайно важный вывод, а именно функция метаболического механизма регулирования состоит в том, чтобы «удерживать в планктоне виды в период обострения пищевой конкуренции за дефицитные биогенные элементы и давать возможность сохраниться, выстоять видам после спада их численности «.

Очевидно, этот факт также может быть использован для объяснения «парадокса планктона».

Развитие обеспечивающего устойчивость механизма взаимной стимуляции возможно в процессе сопряженной эволюции, приводящей к росту разнообразия, взаимозависимости и гомеостазу на уровне сообщества [192] виды, лучше приспособленные к фиксированным условиям внешней среды, поддерживают менее приспособленные виды, увеличивая разнообразие сообщества. Со временем условия среды могут измениться таким образом, что доминировавшие ранее виды окажутся плохо приспособленными к новой обстановке. С большой вероятностью в спектре популяций, существование которых обеспечивалось ранее стимулирующими метаболитами, найдутся виды, хорошо приспособленные к новым условиям. Произойдет смена лидеров, выполняющих функции по поддержанию разнообразия ценоза. Очевидно, такое сообщество имеет преимущество перед сообществом невзаимодействующих видов. Выше сказанное иллюстрирует положение М. Эйгена «Выживают не виды, а ансамбли».

На основе современных представлений о механизмах регуляции роста планктонных водорослей разработана и исследована математическая модель пространственно-временной динамики фитопланктона. С ее помощью установлена возможность автоколебаний плотности планктона в стационарной среде и проанализировано взаимодействие этих колебаний с периодичностями внешней среды. Исследование пространственного распределения планктона показало наличие стационарных диссипативных структур, что может служить объяснением наблюдающейся в водоемах «пятнистости» скоплений фитопланктона. Механизм эктокринной регуляции позволяет также объяснить парадокс видового разнообразия фитопланктона, т. е. сосуществования в пространстве и во времени многочисленных популяций планктона с совпадающими эконишами.

Сформировавшийся в результате эволюции механизм регулирования приводит к сложным и разнообразным пространственно-временным структурам распределения фитопланктона, существенно повышающих устойчивость планктонных сообществ к вариациям среды.

Изучение влияния температуры на рост и деструкцию фитопланктона связано с серьезными затруднениями. Результаты лабораторных исследований и натурных наблюдений резко различаются. Брааруд, анализируя данные экспериментальных наблюдений в отношении влияния температур на рост диатомовых водорослей, показал, что температурный оптимум водорослей в культурах в период их максимального развития отличается от температуры в море.

Исходя из данных многолетних наблюдений о распределении видов фитопланктона в Таганрогском заливе, а также из результатов лабораторных исследований, можно установить солевые диапазоны оптимального развития видов фитопланктона.

Помимо перечисленных выше факторов на процессы жизнедеятельности фитопланктона существенно влияет показатель прозрачности воды. Штормовая погода повышает мутность воды. При шторме 6 баллов, по данным А. Я. Алдакимовой [3], угнетение фотосинтеза и механическая деструкция тканей приводят к резкому уменьшению биомассы фитопланктона.

Биогенные вещества.

С речным стоком и водообменом с Азовским морем Таганрогский залив получает питательные соли в растворенном и взвешенном состоянии, которые необходимы для развития фитопланктона. К таким веществам, прежде всего, относятся соединения фосфора, кремния и азота. Круговорот биогенных веществ в море происходит следующим образом: биогенные вещества вносятся реками в море и в процессе фотосинтеза ассимилируются фитопланктоном. Затем в результате разложения и минерализации отмершего фитопланктона эти вещества вновь поступают в воду. Режим питательных солей в прибрежных водах также в значительной степени определяется процессами смешения речных и морских вод с различным содержанием биогенных веществ. Изучение пространственного распределения, а также сезонной и межгодовой изменчивости биогенных веществ значительно осложняется в связи с серьезными изменениями, которые произошли в гидролого-гидрохимическом режиме.

Приходными статьями баланса, т. е. основными источниками поступления.

Р*ССИЙСК<�ЁЛ.

СРСУДАРСТВЕНК*'' ч&лисцаМГ биогенных веществ в Таганрогский залив, является их приток со стоком реки Дон, в результате водообмена с Азовским морем, а также твердые продукты абразионного разрушения берегов и дна.

Помимо изменений внешнего баланса биогенных веществ межгодовые колебания их запасов определяются миграцией соединений азота и фосфора в системе вода—дно. Однако удовлетворительная количественная характеристика этого механизма обмена пока еще представляется затруднительной. По данным наблюдений, выполненных в 1969—1977 гг., в условиях активной аэрации придонных вод в зоне контакта получают развитие процессы адсорбции, заметно снижающие содержание фосфора.

Содержание биогенных веществ в заливе определяется скоростями их поступления и выведения. Оценка каналов поступления биогенных веществ проводилась неоднократно в разные периоды исследования.

Объемы поступления биогенных веществ с речными водами зависят от климатических и антропогенных факторов и представляют собой наиболее изменчивый элемент приходной части баланса.

Водохозяйственные мероприятия, связанные с безвозвратным изъятием речных вод на промышленные и сельскохозяйственные нужды, а также зарегулирование стока р. Дона в 1952 г. весьма существенно изменили скорости поступления биогенных веществ в Таганрогский залив и трансформировали их качественный состав.

После зарегулирования Дона (1952 г.) в его водах резко возросло содержание азота. В маловодный период (1972—1976 гг.) снизилась интенсивность аккумуляции биогенных веществ в поймах и дельтах рек, что при высокой концентрации валового азота в речных водах обеспечило его поступление в залив [22].

Характерной тенденцией современной динамики биогенных веществ в водах рек, питающих Таганрогский залив, является снижение содержания общего фосфора и рост содержания азота. Даже в период 1972—1976 гг., характеризующийся наименьшей водностью после зарегулирования, объем донского стока азота в Таганрогский залив был на уровне значений, соответствующих естественному режиму. В то же время поступление соединений фосфора с водами Дона снизилось. Оценка расходных статей баланса азота и фосфора для Таганрогского залива, выполненная различными исследователями, показала, что наиболее изменчивой статьей расхода является захоронение биогенных веществ в донные отложения.

Трансформация биогенного стока рек характеризуется не только его сокращением, но и весьма резким нарушением его внутренней структуры, выразившимся в изменении в нем соотношений концентраций азота и фосфора. Так, значения соотношения Ы/Р, которые в условиях естественного режима составляли для Дона 3,9, в настоящее время увеличились соответственно до 17,6.

Таким образом, о масштабах и необратимости последствий антропогенного влияния в бассейне рек, питающих Таганрогский залив, можно судить на основании изменчивости соотношения 1Ч/Р.

По мнению исследователей, причины, обусловившие разнонаправленность изменений содержания общего фосфора и азота в речных водах, питающих Таганрогский залив, заключаются в следующем. Для трансформации форм фосфора—это практически полное прекращение затопления поименных пространств Нижнего Дона, аккумуляция в Цимлянском и Краснодарском водохранилищах взвешенных минеральных и органических форм. Они составляют для Дона основную 63% часть общего количества фосфорсодержащих соединений, транспортируемых реками, характерные для водохранилищ процессы преобразования минеральных форм фосфора в органические.

Для трансформации азота — это аккумуляция в водохранилищах взвешенных форм азота, которые до зарегулирования стока составляли менее 25% от содержания общего азота, избыточная компенсация взвешенных форм азота за счет ассимиляции из атмосферы и поступления со сточными водами и с интенсивно удобряемой поверхности водосбора. Воды Дона характеризуются резко выраженным ростом концентрации азота за счет органических и аммонийных форм [22].

Вопросы гидрохимических основ биологической продуктивности Азовского моря рассматривались в работах Бронфмана A.M. [24],[25].

Минеральное питание растений описывается принципом Либиха, в соответствии с которым, рост растительного организма лимитируют одно или несколько веществ с относительно минимальной концентрацией в среде. К биогенным веществам относятся: азот, фосфор, кремний, кальций, сера, калий, а также железо, магний, медь, цинк, кобальт и др. [65].

Константинов [103] отмечает, что не всегда можно четко выделить один биогенный элемент, четко лимитирующий рост водорослей.

Развитие фитопланктона в основном определяется содержанием растворенных соединений азота, но необходимо также определенное соотношение между концентрациями азота и фосфора.

Их соединения являются незаменимой материальной основой продукционных процессов, любые изменения их количества или соотношений неизбежно вызывают существенные экологические деформации в море. Кремний играет в процессах продуцирования значительно меньшую роль, обычно не является лимитирующим фактором.

Расчет баланса Азота и фосфора в Азовском море и Таганрогском заливе производился в блоке Биогенные элементы имитационной системы «Азовское море» .

Среднее многолетнее (1952;1985 гг.) содержание азота в Азовском море N =А5мгIмг, фосфора Р = 10мг/м Для Таганрогского залива: N=202мгIмъ, Р = 9Ъмг/м.

Наилучшие условия для развития того или иного вида фитопланктона создаются тогда, когда соотношение азота и фосфора в воде близки к соотношениям их в клетках этого вида. Для определения скорости роста фитопланктона часто пользуются зависимостью Моно [68]: п g pi{sx, s2 ,—, sn) = //max ГТу: 5 ti +*,) где í-, y2биогенык, — константа половинного насыщения по веществу S?.

Установление лимитирующего биогенного элемента.

Так как биогенных веществ много, то возникает задача выделения биогена, лимитирующего рост водорослей для включения этого элемента в модель [12], [80].

Так для Азовского моря и Таганрогского залива лимитирующим элементом следует признать фосфор [81].

Метаболит.

Многочисленные наблюдения и лабораторные исследования показали, что многие виды фитопланктона способны к гетеротрофному питанию. К числу органических веществ, попадающих в воду веществами экскреции и в результате распада организмов водных растений относятся аминокислоты, жирные и органические кислоты, карбогидраты, мочевина. Водоросли фитопланктона потребляют эти вещества, так как нуждаются в витаминах. Если фактическое содержание минеральных форм элементов ниже критического, то клетки фитопланктона начинают потреблять органические соединения фосфора и азота.

Итак, в процессе жизнедеятельности фитопланктонной популяции выделяется биологически активный метаболит, стимулирующий рост особей.

Наличие наружно-гормонального регулирования в популяциях планктона, несомненно, хотя химическая природа метаболитов не вполне ясна. Анализ обнаруживает в выделениях планктона витамины, питательные вещества, антибиотики. Нельзя исключить и гипотезу о нехимическом (например, электромагнитном) взаимодействии особей.

В олиготрофных, бедных биогенами низкопродуктивных водоемах такие скопления фитопланктона, являющегося основным первичным продуцентом, обеспечивают интенсивность синтеза органического вещества, достаточную для развития организмов высших трофических уровней, увеличивая тем самым разнообразие и устойчивость. Этот факт подтверждает эволюционную целесообразность механизма эктокринного регулирования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В диссертационной работе построены двухи трехмерная нестационарные модели биологической кинетики, которые могут описывать динамику фитопланктонных популяций и учитывают движение водной среды, явление микротурбулентной диффузии, влияние неравномерного по пространству распределения температур и солености на гибель и размножение планктонных клеток, эффект наружно-гормонального регулирования.

Исследованы достаточные условия единственности решения линеаризованной начально-краевой задачи для системы уравнений динамики фитопланктона при отсутствии механизма наружно-гормонального регулирования, построены явная и неявная разностная схема первого и второго порядков точности, аппроксимирующие пространственную задачу динамики фитопланктона.

Определены необходимые и достаточные условия устойчивости (ограничения на шаг по времени) для явной схемы (с использованием принципа максимума, метода гармоник, энергетического метода).

Получено достаточное условие сходимости итерационного процесса по нелинейности разностной схемы, численно реализующего неявную схемуограничения на шаг по времени.

Проведены численные эксперименты на основе построенных конечно-разностных моделей для модельных областей (прямоугольника, параллелепипеда) и реального водоема (Таганрогского залива) — выявлены значения параметров (коэффициентов), при которых образуются устойчивые диссипативные структуры.

С помощью разработанного программного обеспечения исследованы некоторые свойства моделей гидробиологических процессов и моделей распространения загрязнений. С помощью построенных моделей можно провести оценку, анализ и прогнозирование экологического состояния исследуемого водоема.

Основные положения и выводы, содержащиеся в диссертации, докладывались автором на:

— Международном научном конгрессе студентов, аспирантов, молодых ученых «Природа и человек: взаимодействие и безопасная жизнедеятельность» (г. Таганрог, 1996 г.);

— Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов «Радиоэлектроника, микроэлектроника, системы связи и управления» (г. Таганрог, 1997 г.);

— Международной конференции «Математика в индустрии» (г. Таганрог, 1998 г.) — а также на конференциях профессорско-преподавательского состава Таганрогского государственного радиотехнического университета.

Материалы диссертационной работы использовались в рамках таких проектов, как:

— Грант Института Открытого Общества (система фондов Дж. Сороса, 1ЕА71Ш);

— Конкурс «Экология — безопасность — жизнь», 1998, Ростов-на-Дону;

— Проект по программе «Фундаментальные исследования и высшее образование», поддержанный Министерством Образования Российской Федерации и Американским Фондом Гражданских Исследований и Развития, БШС-004;

— Проект г/б НИР N 14 751, выполняемый по единому заказ-наряду Минобразования РФ.

В полном объеме диссертационная работа докладывалась на научном семинаре «Методы решения краевых задач» лаборатории вычислительного эксперимента ВЦ Ростовского госуниверситета, а также на научном семинаре «Математическое моделирование. Теория разностных схем» кафедры ВМ ТРТУ.