Особенности функционирования электрических синапсов

Благодаря наличию коннексонов в электрических синапсах существует очень низкое сопротивление для токов, вытекающих через мембрану из одной клетки и поступающих в соседнюю. Принцип передачи возбуждения в электрическом синапсе сходен с принципом распространения ПД по непрерывному аксону. Действительно, петля электрического тока, порождаемого пресинаптическим ПД, легко проходит (затекает) в постсинаптическую клетку через коннексоны, вызывая там деполяризацию, такую же (или близкую) по величине, как та, которая вызвала генерацию пресинаптического ПД. Поэтому и в постсинаптической клетке возникает ПД, сопоставимый с пресинаптическим (рис. 4.3).

Рис. 4.3. Примеры электрической передачи сигналов через щелевые контакты:

а — ПД, регистрируемые в преи постсинаптическом аксонах брюшной нервной цепочки рака (сигналы близки по амплитуде, синаптическая задержка составляет 0,1 мс); б — синхронная генерация спайков в нейронах 1 и 2 ганглия пиявки, сопряженных электрически. Электрическое раздражение деполяризующим толчком тока, подаваемого на нейрон 1, вызывает одновременную реакцию в нейроне 2. Симметрично выглядят ответы в нейроне 1 в ответ на раздражение нейрона 2.

Для оценки эффективности электрической связи используют понятие коэффициента электрической связи (К_связи) между клетками. Он рассчитывается как отношение сдвига потенциала на мембране первой клетки ДVm_{y возникающего при ее раздражении электрическим током, к величине сдвига потенциала AVm₂, возникающего при этом во второй, соседней клетке (рис. 4.4). Коэффициент К_связп существенно различается в разных типах электрических синапсов. Исходя из свойств электрических цепей К_связи будет больше, если постсинаптическая клетка будет меньше пресинаптической или не превосходить ее по размерам.

Рис. 4.4. Схема эксперимента по определению коэффициента электрической связи (/^_связи) между электрически сопряженными клетками О и (c):

через один микроэлсктрод пропускается прямоугольный ток /_lf вызывающий сдвиг потенциала AV_{ в клетке О и, А Р₂ — в клетке (c); затем такой же ток пропускают через вторую клетку и измеряют сдвиги потенциалов в обоих клетках;

/С_СВязи вычисляется как отношение сдвигов потенциалов Наибольший К_связи, приближающейся к единице, характерен для однотипных по форме кардиомиоцитов, которые соединены торец к торцу в длинные ряды и связаны между собой нексусами. В связи со столь высоким коэффициентом электрической связи ряд состыкованных кардиомиоцитов часто называют функциональными волокнами, или трабекулами. Распространение возбуждения по миокарду от одного кардиомиоцита к другому через электрические синапсы происходит без задержки, с высоким К_связн — практически как в непрерывном волокне (рис. 4.5). В нервных клетках /С_связи обычно меньше — порядка 0,1—0,5. Эго связано с меньшими размерами таких контактов в ЦНС.

Рис. 4.5. Распространение сдвига мембранного потенциала (АР,) практически без затухания в цепи кардиомиоцитов через щелевые контакты с высоким коэффициентом электрической связи.