Типы донорных клеток

В зависимости от состояния F-фактора и его положения в клетке различают три типа донорных клеток — F⁺, Hfr и F'.

В клетках первого типа F-фактор находится в свободном состоянии. При скрещивании их с реципиентными клетками происходит передача F-факторов и F^- -клетки превращаются в донорные. F-фактор реплицируется и передается при скрещивании, независимо от репликации хромосомы клетки. Поэтому достаточно небольшого числа F⁺-клеток в популяции, чтобы в короткий срок все F^--клегки превратились в донорные.

Второй тип донорных клеток происходит от F⁺-клеток в результате включения F-фактора в бактериальную хромосому. Это осуществляется следующим образом. ДНК F-фактора, подобно бактериальной хромосоме, является кольцевой. В F-факторе содержится несколько участков, гомологичных (по нуклеотидной последовательности) ряду участков хромосомы. Эту гомологию обеспечивают IS-элементы, которые содержатся в F-факторе и хромосоме. Всего в F-факторе содержится одна копия IS2, две копии IS3 и транспозон Тn 1000. Эти мигрирующие генетические элементы служат специфическими сайтами интеграции F-фактора в хромосому. По одному из них может совершаться спонтанное спаривание (синапс) F-фактора и хромосомы. Затем путем кроссинговера F-фактор включается в последовательность хромосомы.

Так в процессе сайт-специфической рекомбинации, опосредованной IS-элементами, образуется штамм Hfr (от англ, high frequency of recombination — высокая частота рекомбинаций). Hfr-штаммы обладают той особенностью, что при скрещиаании с F'-клетками передают им хромосомные маркеры (гены) с частотой, в 1000 раз большей, чем клетки F⁺, т. е. а этом случае в потомстве обнаруживается гораздо больше рекомбинантов, чем при скрещивании F⁺ и F^-.

Характерным для данного типа клеток является и то, что образующиеся рекомбинанты почти всегда являются женскими, т. е. F-фактор передается чрезвычайно редко. Это обусловлено особенностями переноса хромосомы у Hfr-штаммов. Разрыв хромосомы и начало переноса определяются F-фактором. Перенос начинается всегда с проксимального О-конца (от англ. origin — начало) и идет в направлении, противоположном месту включения F-фактора.

Передача маркеров осуществляется последовательно по всей длине хромосомы. Последним передается F-фактор. Для передачи всей хромосомы необходимо 90−120 мин. Так как конъюгационный мостик непрочен (к тому же в процессе столь длительной передачи может нарушиться целостность хромосомы из-за ее хрупкости), F-фактор от Hfr-бактерий к F^--клеткам почти не передается.

Третий тип донорных клеток (F)' происходит от Hfr-штаммов следующим образом: F-фактор может спонтанно отделяться, от хромосомы, переходя в свободное состояние, унося при этом хромосомные маркеры. При конъюгации с F^--клетками F'-клетки с высокой частотой передают F-фактор. Кроме того, передаются и те хромосомальные маркеры, которые стали частью F-фактора. Это явление — перенос хромосомальных генов от донорной к реципиентной клетке F-фактором — получило название сексдукции. Клетки, в которых включился F-фактор, приобретают свойство донорных, но в отличие от F⁺-клеток они способны передавать реципиентным клеткам не только F-фактор и собственную хромосому, но и те гены которые привнесены F-факгором, т. е. они обладают свойствами как F⁺, так и Hfr-штаммами, за что и получили название промежуточных доноров.

генетический реципиентный хромосома бактерия.