Резюме. 
Микробиология: теория и практика

Для существования и функционирования живых клеток важна не только регуляция активности отдельных путей метаболизма, но и координация деятельности этих путей. Микроорганизмам необходима эффективная регуляция обмена для быстрого подстраивания жизнедеятельности к новым условиям. Регуляция важна для поддержания баланса между энергодающими и синтетическими реакциями в клетке.

Поток углерода и энергии через тот или иной путь может регулироваться путем компартментализации, управления активностью уже готовых ферментов и контролирования уровня их синтеза. Распределение ферментов и метаболитов в разных клеточных структурах или органеллах делает возможным одновременное протекание разнонаправленных процессов и отдельное управление каждым процессом. Быстрым способом изменения метаболизма клетки является контроль активности ферментов (стимуляция или ингибирование) в виде аллостерической регуляции или ковалентной модификации. Фермент «узкого места» биохимического пути обычно подвергается ингибированию конечным продуктом. Регуляция сильно разветвленных путей основана на наличии изоферментов. Ферменты, образующиеся независимо от условий выращивания микроорганизма и наличия субстрата в среде, называются конститутивными, а те, что синтезируются при наличии определенного доступного субстрата, называются индуцибельными. Управление синтезом нужного фермента является более медленным процессом и происходит в разнообразных формах (индукция-репрессия, синтез сигма-факторов, аттенуация, образование антисмысловых РНК).

Одной из интегральных характеристик клеточного метаболизма является энергетический заряд клетки, значение которого в растущих клетках составляет около 0,8. АТФ является отрицательным, а АМФ и АДФ — положительными эффекторами энергодающих процессов.

Репликация ДНК и клеточное деление тесно скоординированы. После завершения репликации генетический материал должен быть распределен между дочерними клетками. Для разделения копий ДНК необходимо участие белков ParA, ParB, MukB и некоторых других. Движение ДНК также может быть результатом роста мембраны и синтеза клеточной стенки. После того, как хромосомы разошлись, между ними формируется поперечная стенка или септа. Для инициации образования перегородки важно наличие FtsZ-белка и формирование им z-кольца. Следующий цикл репликации начинается после достижения клеткой определенного порогового размера, деметилирования ДНК и присоединения белка DnaA к сай гу начала репликации.

Вопросы и задания для самоконтроля

• 1. Каково значение процессов регуляции в жизни микробной клетки?
• 2. Перечислите основные способы регуляции микробного метаболизма.
• 3. Какой способ регуляции позволяет быстро менять путь метаболизма?
• 4. Какие события должны быть скоординированы для правильного прохождения клеточного цикла?