ΠΠ°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ
ΠΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ΄ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ , ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΡΠ΅Π΄Π°, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π³Π΅Π½Ρ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ , ΠΈ ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°ΡΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠ°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΡΡΠ΄ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ , ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΡΠ΅Π΄Π°, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π³Π΅Π½Ρ, ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ Π² Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ , ΠΈ ΠΈΡ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΡ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΠ°ΡΡ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π² ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π₯-Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΌΡΠΆΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ. ΠΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π»ΡΡΠΈΠ½Ρ — Π°ΡΡΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎ-Π΄ΠΎΠΌΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊ, Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΠΌΡΠΆΡΠΈΠ½ ΠΏΡΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΌ, Ρ ΠΆΠ΅Π½ΡΠΈΠ½ ΠΏΠΎΠ΄Π°Π²Π»ΡΡΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΎΡΡ Π±ΠΎΡΠΎΠ΄Ρ.
Π₯ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½Π°Ρ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ
Π ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ Π½Π° ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠΊΠ΅ Drosophila melanogaster Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π³Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΡ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΠΊΠ°ΠΌ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π° 4 Π³ΡΡΠΏΠΏΡ. Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ Π³ΡΡΠΏΠΏ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π²Π½ΠΎ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ Π² Π³Π°ΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ΅. ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΡΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. ΠΡΠΎΡ Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄ ΠΎΠ±ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π΅Π½ΠΈΠΉ. Π‘ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΎΠΉ ΠΌΡΡ ΠΈ (Π) Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΡΡΠ»ΡΡΠΌΠΈ (V) ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡ ΠΈ (Π²) Ρ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΡΡΠ»ΡΡΠΌΠΈ (v) Π΄Π°Π΅Ρ Π² 1-ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΡΡΠ»ΡΡΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΠ°-Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄Π° 1-Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΎΠΉ Ρ Π·Π°ΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊΡΡΠ»ΡΡΠΌΠΈ ΡΠΎΠΆΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ 2 Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ², Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΠΌ ΡΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠΎΡΠΌΠ°ΠΌ, ΠΏΡΠΈΡΠ΅ΠΌ Π² ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π΅Π»ΡΠ·Ρ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΠΈΡΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΠΌ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ². Π Π°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΡΠ΅ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΠ±Π΅ΠΆΠ΄Π°ΡΡ Π² ΡΠΎΠΌ, ΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ Π°Π»ΡΡΠ΅ΡΠ½Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΠ΅ΡΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π² ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅.
ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, ΡΡΠΎΡΠΌΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Π’. Π. ΠΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠΌ, Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌ.
- 1. ΠΠ΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ ; ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π½Π΅ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ ΠΈΠ· Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»Π΅Π½.
- 2. ΠΠ»Π»Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΎΠΊΡΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ.
- 3. Π Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎ Π΅Π΅ Π΄Π»ΠΈΠ½Π΅ Π² Π»ΠΈΠ½Π΅ΠΉΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅.
- 4. ΠΠ΅Π½Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π½Π°ΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΠ·Π½Π°ΠΊΠΎΠ²; ΡΠΈΠ»Π° ΡΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ.
- 5. ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π²ΠΈΠ΄ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠΌ Π½Π°Π±ΠΎΡΠΎΠΌ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΠΏΠΎΠΌ.