Первичноротые и вторичноротые

хордовые животное эмбриональный Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы — первичноротые и вторичноротые, и раньше, чем приступить к анализу проблемы происхождения хордовых, следует выяснить, к какой из этих двух групп принадлежат хордовые. Названия «первичноротые» (Protostomia) и «вторичноротые» (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.

Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых — радиальное (рис. 1). Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника. Третьим важнейшим различием между первичнои вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые — это вторичномозговые животные.

Рот и анус хордовых животных формируются без связи с бластопором. Хордовые имеют типичное радиальное дробление яйца, вторичная полость тела (целом) формируется у них за счет выпячивания карманов первичного кишечника, а в нервной системе нет следов первичного мозга. Все эти признаки указывают на принадлежность хордовых к вторичноротым животным. Помимо хордовых к ним относятся погонофоры, полухордовые и иглокожие. В состав первичноротых входят плоские и круглые черви, кольчатые черви, моллюски, членистоногие Хотя хордовые — это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей.

Анимальный полюс яйца погонофор, на котором располагается ядро яйцеклетки, соответствует спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на котором концентрируется желток, — брюшной. У низших хордовый ситуация обратная: анимальный полюс соответствует брюшной стороне, а вегетативный — спинной. Бластопор (то есть та область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у погонофор соответствует брюшной стороне личинки, а у низших хордовых — спинной. Зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, у погонофор становится брюшным нервным тяжем, а у хордовых — спинной нервной трубкой.