Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев

Актуальность темы

Периодические и ритмические явления в жизнедеятельности растений — показатели их экологической устойчивости. Они разнообразны и специфичны для организмов разных популяций и видов, оказываются результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов, проявляются морфологически, физиологически и биохимически и представляют собой реакцию генотипа на разные экологические условия (Бюннинг, 1961; Лархер, 1978; Wilkins, 1968; Kloppstech, 1982).

Ритмические явления выступают как приспособление организмов к разным экологическим условиям (Усманов и др. 2001; Юсуфов, 2009). К ритмам относятся также особенности старения и продолжительности жизни (ПЖ) растений и листьев. Одним из их результатов является листопад, связанный со сложными физиологическими изменениями в пластинках и черешках, что сопровождаются постепенным старением листьев, подготовкой растений к неблагоприятным экологическим условиям.

Эндогенные явления сохраняют свою периодичность и при отсутствии неблагоприятных условий (Гэлстон и др., 1983). Они позволяют подстраивать свой жизненный цикл под сезонные изменения климата, временные аспекты роста и развития растений.

В связи с необходимостью изучения закономерностей эволюции онтогенеза растений и реализации его программы (Скрипчинский, 1977; Юсуфов, 2009; Dostal, 1967; Goldberg, 1988; Nozeran, 1984; Reich et al, 1992; Willis, Mc Elwain, 2002) значима конкретизация и таких вопросов как старение и ПЖ растений и отдельных органов. Механизмы указанных явлений в лучшем случае изучались на примере небольшого числа эфемеров, однои двулетних форм, особенно их листьев, цветков, лепестков и створок бобов (Юсуфов, 1992).

Ритмические явления растений отличаются по срокам наступления и продолжительностью во времени. Их изучение значимо для оценки экологических и физиологических особенностей видов. При этом значительное внимание привлекают и так называемые суточные (циркадные) ритмы растений (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969; Hess, 1975; Gardner, Feldmann, 1981), определяемые генетически (Bruce, Bruce, 1978; Feldmann, 1982).

Применительно к многолетним формам растений изучение проявления эндои экзогенных ритмических явлений у индивидуума сопряжено с методическими трудностями. Даже у однои двулетних форм это связано с необходимостью выращивания растений в стерильных условиях для правильной оценки потенциальных возможностей растений, проведением длительных наблюдений путем поддержания оптимальных условий их культивирования (Molisch, 1929; Кренке, 1950; Woolhouse, 1984). В связи с указанными методическими трудностями моделями изучения старения и ПЖ растений стали листья и семядоли. На их примере конкретизированы экологические факторы и механизмы старения однои двудольных растений и их изолированных листьев (Кулаева, 1982; Желявски, 1980; Thimann, 1978). Однако, остается нерешенным вопрос о роли наследственного (программного) и экологического (индуцированного) контроля старения растений и отдельных их органов. Конкретизация указанных вопросов упирается в необходимость разграничения экологической и потенциальной (физиологической) ПЖ. Имеющиеся данные о ПЖ листьев (Mothes, 1960; Sax, 1968; Sacher, 1967; Thimann, et al., 1977; Thimann, 1980; Леопольд, 1968; Желявски, 1980; Кулаева, 1982), семядолей, цветков и лепестков (Mayak, Halevy, 1980; Юсуфов, 1988; Юсуфов, 1992) пока недостаточны для этого, т.к. они больше касались изолированных структур (Юсуфов, 1992; Thimann, 1980; Thomas, Stoddart, 1980; Woodson, 1987; Woolhouse, 1974) без сравнения с их интактным состоянием.

Эти сложные процессы (Либберт, 1976; Гэлстон и др., 1983) могут быть проанализированы в отдельности при изучении морфологического, физиологического и биохимического состояния органов, которые в работе взаимодополняют друг друга.

Цель работы. Сравнительное изучение специфики эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев травянистых и древесных растений, а также оценка размаха ее экзогенной изменчивости в зависимости от экологических условий культивирования (засоление, условия освещения).

Задачи работы:

1. Изучить связь морфологических изменений при старении и отмирании листовых пластинок с экологическими особенностями приспособления у растений.

2. Выяснить влияние организации индивидуума как экологического явления на темпы роста, старения и отмирания листовых пластинок.

3. Обозначить ярусные различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных листьев разных жизненных форм растений.

4. Изучить особенности жизнеспособности интактных и изолированных листьев разных растений при засолении и изменении условий освещения.

5. Содержание хлорофиллов (хл.) а и в, их соотношение в листьях как показатель диагностики их старения при воздействии разными экологическими условиями (засоление, условия освещения). Основные положения, выносимые на защиту:

1. Старение и ПЖ интактных листьев и семядолей у растений — эндогенные явления, определяемые генетическими и онтогенетическими факторами, представляющие собой важные экологические особенности.

2. У листьев травянистых растений вдоль побега (по ярусам) эндогенный контроль регуляции проявляется более четко, чем у древесных. У древесных растений старение и ПЖ контролируются преимущественно сезонными экологическими условиями.

3. При изоляции листьев травянистых и древесных растений эндогенный контроль старения и ПЖ нарушается. Особенно это заметно у изолированных листьев древесных в стрессовых условиях (засоление, темнота).

4. В уровне содержания хл. а ив, изменении их соотношения отражается последовательность этапов морфологического старения листьев.

5. Связь между темпами роста листовой пластинки и ее отмиранием у разных растений неоднозначна и контролируется эндогенно. Научная новизна. В работе впервые использован комплекс морфологических и физиологических подходов для оценки состояния эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев различных экологических групп растений. В этом отношении результаты работы значительно расширяют общие представления о предпосылках и факторах старения и ПЖ не только листьев, но и индивидуумов растений.

Теоретическая и практическая значимость. Старение и ПЖ листьев не имеет самостоятельного эволюционного значения. В работе на листьях и семядолях, как методически удобных моделях, определены пределы эндогенной регуляции их старения и ПЖ в различных экологических условиях (засоление, условия освещения). Поэтому результаты исследования значимы для подбора факторов регуляции старения и ПЖ не только листьев, но и растений. Результаты работы могут быть использованы и при подборе условий для укоренения изолированных листьев и семядолей. Реакция листьев травянистых и древесных растений также может быть биоиндикатором оценки состояния экологических условий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Серебряковых (Москва, 2004) — Научной конференции молодых ученых и студентов (Махачкала, 2005) — I (IX) Международной конференции молодых ботаников (С.-Петербург, 2006) — I Международном экологическом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007 (Тольятти, 2007) — Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (С.-Петербург, 2007) — Международной конференции «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008) — Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-экономические проблемы общества в системе ценностей молодежи» (Кизляр, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, 3 из которых в изданиях перечня ВАК РФ.

выводы.

1. Интактные листья травянистых и древесных растений отличаются спецификой эндогенной регуляции старения и ПЖ, а также пределами ее вариации у видов. В пределах индивидуума она зависит от его экологических особенностей и внешних условий, ярусного положения и возраста. У травянистых растений в старении и ПЖ интактных листьев значима роль ярусности, а у древесных — сезонности.

2. Старению листьев предшествуют морфологические изменения пластинки специфичные для разных видов. У интактных листьев травянистых и древесных растений отмечено несовпадение сроков морфологических изменений и отмирания пластинок. Этот срок более растянут у листьев травянистых. Старение листьев древесных носит быстротечный характер из-за подготовки их к неблагоприятным экологическим условиям.

3. Нет связи между темпами роста, старением и отмиранием пластинки у листьев сравниваемых объектов. Каждый из этих показателей имеет эндогенный характер регуляции. Листья травянистых растений характеризуются быстрыми темпами роста пластинки. Однако, обнаружены и различия между темпами роста и старением листовой пластинки в пределах травянистых и древесных растений как результат специфики их экологических ритмов.

4. Ярусные различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных листьев травянистых растений выражены четче, чем древесных, что отмечено их экологическими особенностями. У древесных разрыв в сроках формирования листьев разных ярусов менее выражены. Различия у травянистых обусловлены спецификой ярусного, а у древесных — сезонного контроля старения и ПЖ листьев.

5. Морфология, темпы старения и ПЖ у интактных листьев сочетаются с изменением содержания хл. а и в, а также уровнем их соотношения. Ритмика содержания хлорофилла в интактных листьях и семядолях заметно нарушается при изолированном их культивировании в стрессовых экологических условиях (засоление и темнота) и их укоренении. Пределы вариации содержания хлорофилла зависят от экологических особенностей растений.

6. Листья травянистых растений в изолированной культуре проявляют лучшую жизнеспособность, чем древесных. Это сочетается и с разным уровнем деградации хлорофилла в них. В изолированной культуре у листьев (без корней) травянистых и древесных растений неодинаково проявляется омолаживающий эффект предобработки раствором кинетина. Разная ритмичность роста, старения, ПЖ и жизнеспособности интактных листьев растений по ярусам значима для экологической устойчивости индивидуума.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Эволюция растений сопровождается возникновением связи между ритмикой развития и экологическими условиями их существования. Изучение проявлений этой связи — основа для познания экологических особенностей видов, популяций и сортов (Воск, 1990; Gorshkov, 1994; Усманов, и др., 2001), что достигается применением различных методов и подходов. Так, даже накопление травяной подстилки разными видами растений, представляющее основу для гумуса, зависит от характера изменения ритмики развития, старения, ПЖ и отмирания не только самих растений, но и листьев в биогеоценозе (Семенова-Тянь-Шанская, 1977). Само возникновение сезонного листопада растений обусловлено сменой и чередованием условий или необходимостью постоянного обновления аппарата фотосинтеза.

В онтогенезе всех живых существ, в том числе и высших растений, заметную роль играют разнообразные ритмические явления (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969), значимые для их выживаемости (Юсуфов, 2009). К такому явлению у растений относится и специфика старения и ПЖ не только индивидуума, но и отдельных его органов. Изучение этого ритмического явления входит в задачи познания экологических особенностей видов.

Явления старения и ПЖ индивидуума, листьев и семядолей у растений сами по себе не могли представлять самостоятельное значение для отбора и поэтому не служили точкой его приложения, хотя и высказывалось мнение об их приспособительном значении. Эти явления — результат соотбора растений в популяциях для поддержания жизнеспособности в колеблющихся экологических условиях. Они фиксируются в интересах обеспечения воспроизводства потомства (Дарвин, 1939). Старение листьев служит еще сигналом для подготовки растений к наступлению неблагоприятных условий (Nooden, 1988; Woolhouse, 1984; Юсуфов, Нуантхасинг, 1989; Магомедова, 2003).

Интерес к изучению старения и ПЖ индивидуума у растений и животных восходит к глубокой древности. Эти вопросы в большей мере обсуждались на примере человека и животных (Стреллер, 1964; Комфорт, 1967; Лэмб, 1980), хотя обойдены не были и растения (Феофраст, 1951). Однако проблема старения растений имеет свою специфику, выражающаяся в мозаичности протекания процесса не только у метамерных органов в пределах индивидуума, но и растений в целом из-за растянутости их жизни в сотни и тысячи лет (см. гл.1). Для растений характерна цикличность процессов старения и омоложения в онтогенезе (Кренке, 1940, 1950), что очень затрудняет возможности фиксации сроков отмирания самого индивидуума как физически и физиологически обособленного существа.

Для изучения вопросов старения и ПЖ органов и индивидуума растений могут быть использованы разные подходы с конкретизацией их физиолого-биохимических механизмов. Они методически сложно реализуемы на целостном индивидууме. Поэтому часто изучение старения и ПЖ ограничиваются конкретизацией их у отдельных органов в интактном или при культивировании в изолированном состоянии (Trippi, 1965, 1980; Thimann, 1978; Thimann et al, 1977; Embry, Nothnagel, 1988; Krol, Choa Nam-Nai, 1993; Rembur, Naurgaride, 1992; Gan, Amesino, 1995; Jones, Woodson, 1997), а иногда индивидуумов эфемеров, однои двулетних растений (Молиш, 1933; Казарян, 1969; Юсуфов, 1992). Материалы, накопленные в этом направлении, также имеют свои ограничения при оценке механизмов старения. Поэтому приходится еще прибегать к изучению механизмов старения отдельных клеток — явление апоптоза (Ванюшин и др., 2002; Kotodziejek et al, 2007).

Задачи изучения механизмов старения и ПЖ органов и индивидуума растений так или иначе упирается в необходимость познания экологических предпосылок их возникновения, что подметил еще Ч. Дарвин (1991) в связи с оценкой роли отбора при фиксации специфики указанных явлений у разных существ. При этом приходится обращаться к изучению экологических факторов, приведших к возникновению мозаичности старения органов и различий в ПЖ индивидуума, конкретизируя их последствия для приспособления. Говоря о сроках жизни органов и целостного индивидуума растений возникает необходимость разграничения физиологических (потенциальных) и экологических (реализуемых) их величинах (Комфорт, 1967), зависящих от внешних условий и темпов смены этапов онтогенеза растений. Физиологическая ПЖ часто намного превышает экологическую ПЖ (Одум, 1986: II, 13). Отсюда и трудности в разграничении наследственных и экологических факторов в реализации старения и ПЖ органов и индивидуума. Окончательный ответ на этот вопрос гарантирует только применение генетических подходов определения коэффициента наследуемости учитываемых показателей. Принятый в работе подход далек от этого требования.

Известным оправданием решения этого сложного вопроса служат экспериментальные подходы изучения специфики проявления эндогенного контроля регуляции старения и ПЖ органов у видов растений при регуляции разных факторов культивирования, что и проводилось нами. Для этого путем случайного подбора сравнивались несколько видов древесных и травянистых форм, отличающихся между собой по ПЖ индивидуума, сезонностью и ярусностью естественного старения листьев. При этом учитывалось расхождение величин естественной (эндогенной) регуляции старения и сроков ПЖ у листьев разных ярусов на побеге в интактном и при культивировании в изолированном состоянии с учетом экологических факторов, оказывающих влияние на их рост и жизнеспособность. Такой подход позволяет оценить пределы вариации эндогенного контроля старения и ПЖ листьев при сочетании разных экологических факторов.

Материалы работы характеризуют жизнеспособность листьев по морфолого-физиологическому состоянию с точки зрения экологических предпосылок реализации их старения и ПЖ. По степени варьирования сроков старения и ПЖ листьев оценивали уровень эндогенного контроля их реализации у объектов. Полученные данные касаются только листьев, но они в познавательном плане не лишены интереса и применительно к растениям.

Анализ результатов опытов (главы 3−5) позволяет судить как о наличии эндогенного контроля старения и ПЖ листьев, так и о пределах его изменчивости при разных экологических воздействиях. Эти показатели по-разному выражены у травянистых и древесных растений. Материалы работы свидетельствуют о многофакторной регуляции процессов старения и ПЖ листьев, не говоря уже об индивидууме растений в целом.

Интактные листья травянистых и древесных растений отличаются по морфологии, темпам роста и старения. Обнаружены различия и в соотношениях длины и ширины листовой пластинки (рис.5). В этом как раз и проявляется наследственная специфика реализации указанных явлений у разных видов травянистых и древесных растений в онтогенезе. Эндогенный контроль в виде возрастной и сезонной регуляции старения и ПЖ неодинаково отражается и на уровень связи между процессами роста и старения листьев разных объектов и ярусов. Эта связь по-разному проявляется у листьев трав и деревьев.

Ярусные различия в старении более типичны для листьев травянистых растений, чем древесных. Листья нижних ярусов травянистых растений мало отличаются между собой по темпам пожелтения и отмирания, что видно по совпадению величин йх лимитов (табл.8−10). Это результат использования их листьями среднего яруса в качестве доноров для своего формирования. Однако, такие же лимиты более выражены у листьев средних и верхних ярусов травянистых «растений в связи с вариацией индивидуальных сроков их формирования. У побегов древесных растений лимиты старения листьев носят другой характер. У них для листьев всех ярусов более типична сезонность ритмики старения и опадения. Листья деревьев на побегах прироста текущего года отличаются более сжатыми сроками последовательности распускания из-за ограниченности и быстрого роста самого побега. Поэтому они по ритмике более «запрограммированы» с условиями их роста (Одум, 1986:1, 265).

На таких побегах у древесных растений донорно-акцепторные отношения между листьями последовательных ярусов слабо выражены, что не приводят, в отличие от травянистых, к существенным изменениям площади листовых пластинок. По этой причине ярусные различия в ПЖ у листьев деревьев имеют узкие интервалы вариации. Так, у листьев сирени они колеблются в пределах 6−9, айвы — 13−18, тогда как у листьев рудбекии и амаранта — 36−46 суток. У листьев целозии эта разница выражена только 14 сутками, как и у хурмы" (табл.8).

Разница в старенйи и ПЖ листьев у видов древесных и травянистых растений видна при сравнении величин лимитов вариации Cv% (табл.10). Она у листьев трав от нижних к верхним ярусам возрастает от 0,3 до 0,8, тогда как у древесных листья нижних ярусов имеют величину 1,4, а верхних — 0,7. Лимиты нижних ярусов листьев всех видов деревьев значительны, вероятно из-за рановременности их распускания. Падение величины лимитов Cv% у древесных к верхним ярусам характеризует преобладание у них сезонных тенденций регуляции старения и ПЖ листьев.

Наследственно обусловленная эндогенная ритмика старения и ПЖ интактных листьев существенно нарушается при изолированном их культивировании, что само собой представляет отклонение от нормы их жизнедеятельности. Особенно уровень ее отклонения больше проявляется в неблагоприятных условиях культивирования листьев (засоление и темнота).

Хотя интактные листья древесных растений отличаются большей ПЖ, чем травянистых (табл.8 и 9). В изолированной культуре листья первых по выживаемости заметно уступают листьям вторых. Так, у трав средняя ПЖ изолированных листьев всех ярусов колеблется в пределах 36−47 суток, тогда как у деревьев — 18−39 суток. Наибольшую ПЖ в изолированной культуре проявляли листья сирени (табл.11), что отмечено и в других опытах (Юсуфов, 1982).

При сравнении данных ПЖ изолированных листьев с интактными видно катастрофическое падение жизнеспособности листьев в изолированной культуре, особенно у деревьев (рис.9). Предобработка в растворах кинетина изолированных листьев обычно способствует удлинению их ПЖ (рис. 8, табл.12) (Кулаева, 1973; Юсуфов, 1988). Однако, этот прием в общих чертах не привел к существенному повышению показателей ПЖ изолированных листьев деревьев, хотя и были отмечены некоторые положительные сдвиги. Особенно заметно положительное влияние предобработки кинетином изолированных листьев при сравнении окончательных сроков их ПЖ у объектов в разных вариантах культивирования с начальными ее величинами в контроле (вода), принятые за 100% (рис. 8). Предобработка в растворе кинетина сильнее сказывается на листья трав (Шах, 2007). Старение изолированных листьев у них заметно задерживается, что приводит и к удлинению их ПЖ. Заметное удлинение ПЖ у листьев трав после предобработки кинетином наблюдается и в случае развития у них корней (Абдуллаева, 1969; Юсуфов, 1982; Гаврилова, 1982).

По способности к развитию корней в изолированной культуре листья деревьев уступают таковым трав (Юсуфов, 1982). Хотя в наших опытах листья в изолированной культуре древесных и травянистых растений не формировали корни, они различались по выживаемости (рис.7−9) между собой. Листья древесных быстро теряли тургор и свою естественную окраску (главы 4 и 5). Все это свидетельствует о заметном нарушении эндогенной регуляции их жизнедеятельности, что приводило к развитию преждевременного старения и сокращению ПЖ листьев в изолированной культуре, особенно у деревьев.

В этом отношении интересны и результаты экспериментального нарушения эндогенной ритмики развития. Так, в опытах с целозией (Celosia cristata L.), табаком (Nicotiana tabacum L.) и томатами (Lycopersicon esculentum L.) проводилось регулирование числа листьев по ярусам. При этом сравнивались листья целого растения (1), растения, у которых были оставлены листья только нижнего яруса путем удаления над ними побега (2), оставлены на побеге только листья среднего яруса с удалением над ними побега (3), на побеге сохранены только листья верхнего (4) яруса (Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1982). Результаты показали, что в вариантах 2−4 происходит увеличение площади и ПЖ интактных листьев по сравнению с вариантом 1. однако, при этом листья вариантов 2−4 сохраняли свою тенденцию в ПЖ близкую к состоянию целого растения. Такие же различия проявляют в ПЖ листья разных ярусов в изолированной культуре после развития у них корней. Физиологическая (потенциальная) ПЖ у листьев превосходит экологически реализуемую норму. Однако, эти отклонения обычно укладываются в пределах экологических параметров с некоторыми вариациями.

В этом отношении убедительны и данные, полученные на интактных и изолированных семядолях ряда тыквенных (Омарова, 2002; Омарова и Магомедова, 2002). В опытах сравнивали темпы старения и ПЖ семядолей, изолированных от проростков на 1, 5 и 10 сутки после их выноса на поверхность с ПЖ интактных семядолей на проростках в нормальном состоянии (табл. 25). Семядоли очень удобны для таких сравнений из-за короткой ПЖ в интактном состоянии. Естественно, по мере запоздания с удалением семядолей от проростков и при формировании у них даже корней наблюдалось сокращение ПЖ. Однако, при суммировании ПЖ в изолированной культуре к срокам интактного состояния полученная величина оказалась очень сходной со сроками жизни интактных семядолей целых проростков. Виды сохраняли при этом и свою специфику эндогенной регуляции.

Интактные листья на побегах травянистых растений обнаруживают ярусные различия в величине и жизнеспособности листовой пластинки. Эти величины более выражены у листьев среднего яруса. Отношения между листьями разных ярусов у трав являются конкурентными. В случае экспериментальной фиксации доминирующего положения интактных листьев любого яруса у трав путем декапитации побега, удаления других метамеров или при переводе на индивидуальное существование путем укоренения в изолированной культуре достигается увеличение размеров и ПЖ таких листьев (Дубровицкая, 1961; Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1982, 1988). Такими вмешательствами корректируются параметры физиологической и экологической жизнеспособности листьев разных ярусов. Сказанное в равной степени характерно и для семядолей после укоренения и в случае оставления на растениях без листьев (Омарова, 2002; Юсуфов, 1992).

Старение и ПЖ листьев, как отмечалось выше, в виде проявления морфологических особенностей жизнеспособности имеют как генетические (у объектов), так и онтогенетические (ярусные и возрастные) предпосылки регуляции. Эти явления реализуются через физиолого-биохимические механизмы, что отражается и на уровне содержания хлорофилла. Не вдаваясь в подробности анализа этого сложного вопроса отметим, что синтез хлорофилла генетически и онтогенетически регулируемый многоэтапный биохимический процесс (Шлык, 1965; Park So Yon et al, 2007), влияющий на фотосинтез листьев и растений (Тарчевский, 1977; Мокроносов, 1983). Поэтому использование показателей динамики содержания хлорофилла для оценки различий старения листьев разных ярусов у объектов широко применяется и оправдано как индикатор жизнеспособности листовой пластинки.

Листья разных объектов и ярусов отличаются по темпам старения и ПЖ (главы 3 и 4), показателей также заметно зависящих от экологических условий культивирования растений, особенно изолированных листьев. Культивированием проростков тыквенных в разных условиях освещения и засоления показано наличие заметных изменений в содержании хл. а и в в интактных и изолированных семядолях (табл.21, рис.14).

Особенно сильные изменения в содержании хл. а и в, в величинах их соотношений отмечены при культивировании изолированных листьев в условиях засоления и темноты. Культивирование листьев в растворе NaCl меньше влияло на содержание пигментов пластид, чем в темноте. Отрицательно сказывается на жизнеспособность изолированных листьев сочетание темноты с засолением (табл.22 и 23, рис.15−18). Хотя предобработка в растворе кинетина несколько улучшает состояние листьев в разных условиях культивирования, но она не блокировала отрицательные эффекты воздействия темноты и засоления (табл.22, рис. 15−18). В связи с этим возникла необходимость выяснения связи явлений старения и ПЖ листьев с изменением содержания хлорофилла в них. Интактные листья разных ярусов изученных растений отличаются по уровню естественного содержания хлорофилла. Такие различия более выражены у листьев трав (табл.20). В листьях травянистых растений содержание хлорофилла снижается в такой последовательности: амарант—"рудбекия—>календула—> целозия, а у деревьев — сирень—>айва—>ива-+хурма. У указанных растений неодинаков исходный уровень содержания хлорофилла и последующие изменения в нем по этапам старения листьев (рис.12). При этом снижается и величина соотношения хлорофиллов а/в по мере пожелтения листовой пластинки из-за большей деградации хлорофилла а, в том числе и в листьях нижнего яруса. Эти величины у листьев деревьев по ярусам менее выражены из-за меньших исходных различий в содержании хлорофиллов я и б, а также обильного содержания фенольных соединений в их тканях (Запрометов, 1993; Юсуфов, 2009).

Связь между ПЖ и содержанием хлорофилла четче выражена у интактных листьев изученных трав и семядолей тыквенных (табл.24, рис. 1820). Такое явление менее характерно для листьев древесных растений, отличающихся сезонностью старения и опадения.

Деревья для изучения старения и ПЖ листьев методически менее удобные объекты по сравнению с травами. Деревья характеризуются сложной системой взаимодействия вегетативных образований, сезонностью листопада и менее выраженными возрастными различиями листьев по ярусам. Листья у них, обладая высокой ПЖ, менее отличаются по индивидуальным особенностям старения и ПЖ. Формирование листьев по ярусам у деревьев на побеге текущего года прироста ограничено короткими промежутками времени, из-за чего трудно маркировать их по срокам формирования. Эти процессы на цветущих побегах имеют еще более узкие интервалы времени.

Отмирание отдельных листьев из множества на побеге у древесных растений трудно рассматривать как старческое состояние. Поэтому оценка темпов старения и ПЖ должна быть связана с характеристикой их как статистически реализуемых явлений с учетом времени их проявления у метамерных листьев на побеге.

В этом отношении более удобны однои двулетние монокарпические растения. Еще лучше для этого использовать эфемеры, у которых разные розеточные листья, как и листья на цветоносе, имеют четкие возрастные различия (Юсуфов, 1988). Кроме того, листья указанных растений отличаются более короткими сроками индивидуальной жизни, они еще формируют корни в изолированной культуре. Четко выражены различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ у интактных и изолированных семядолей, характеризующихся короткой ПЖ. Они в перспективе очень удобны для изучения эндогенной регуляции старения и ПЖ и пределов ее вариации под действием разных условий культивирования.

Перспектива исследования эндогенной регуляции старения и ПЖ разных органов в интактном и изолированном состоянии имеет значение для конкретизации закономерностей онтогенеза растений. Это позволяет подойти к решению вопроса о роли наследственного и экологического контроля в развитии растений, что методически трудно достижимо на примере индивидуумов многих видов.