Устойчивость стационарного уровня численности популяции в дискретной модели Пиелоу с двумя запаздываниями

Цель работы. Целью диссертационного исследования является изучение глобальной и локальной устойчивости стационарных уровней численности популяции обобщенной дискретной модели Пиелоу [99].

Х" =1 + -уГП7вх (О-1) с двумя запаздываниями к, т? N. Здесь хп— численность популяции в п-й момент наблюдения, а — коэффициент автоприроста, ?3,7 — коэффициенты, характеризующие жесткость обратной связи по численности популяции в предшествующие периоды.

В диссертации поставлены и решены три задачи. Первая — полное описание области локальной устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции в модели (0.1). Эта задача сводится к исследованию устойчивости линейного уравнения вида.

Уп = 0Уп-т + Ьуп-к, а, Ь € М. (0.2).

Для уравнения (0.2) мы намерены исследовать влияние теоретико-числовых характеристик запаздываний к, т (совпадение четности, наличие общих множителей) на величину области устойчивости в пространстве параметров, а также указать возможности увеличения областей устойчивости посредством управления запаздываниями.

Вторая задача — изучение глобальной устойчивости модели (0.1). В рамках этой задачи мы намерены найти условия, при которых гарантируется глобальная устойчивость ненулевого стационарного уровня численности популяции в модели (0.1). Мы намерены также изучить влияние теоретико-числовых характеристик запаздываний к, т на расширение и сужение области устойчивости в модели (0.1).

Третья задача — исследование частных случаев уравнения (0.2), в которых проявляется эффект возникновение устойчивости когда одно запаздывание является делителем другого, и исчезновение устойчивости в противном случае.

Обзор литературы по исследуемой проблематике. Одной из основных проблем математической биологии является исследование устойчивости биологических сообществ [17, 18, 19, 30, 31, 33, 42]. Существует несколько концепций устойчивости, достаточно полный обзор которых приведен в [17]. Выделяют [32, 33] два основных подхода к решению проблемы устойчивости: имитационное моделирование (компьютерный эксперимент) и построение математических моделей, доступных аналитическому исследованию. Аналитические модели служат теоретической основой имитационного моделирования, позволяют получить качественную картину поведения системы в целом, и в то же время без чрезмерного усложнения могут быть успешно использованы для решения практических задач.

Несмотря на огромное разнообразие живых систем, выделяют [30, 32, 33, 35, 36, 42] некоторые важнейшие присущие им качественные свойства: рост, самоограничение роста, способность к переключениям — существование двух или нескольких стационарных режимов, автоколебательные режимы (биоритмы), пространственная неоднородность. Эти процессы характеризуются общими математическими свойствами: нелинейными зависимостями, пороговыми величинами, эффектами запаздывания и др. Многие свойства живых систем можно продемонстрировать на сравнительно простых нелинейных динамических моделях, которые и выступают в роли базовых моделей математической биологии [30, 35, 36].

Среди огромного множества моделей математической биологии, биофизики, экологии одно из центральных мест занимают модели динамики популяций. В [44] выделено около трех десятков различных попу-ляционных моделей и построено классификационное дихотомическое дерево.

Основы теории популяционной динамики были заложены в работах В. Вольтерры [2] и А. Лотки [88]. В настоящее время огромное количество работ отечественных [19, 31, 32, 33] и зарубежных авторов [30, 43, 44] посвящено построению и исследованию моделей динамики численности популяций, при этом обсуждается вопрос о том, какой математический аппарат является наиболее подходящим для этой цели. В. Фелер [45] отметил: &bdquo-Нужно всегда помнить, что математика имеет дело с абстрактными моделями и что разные модели могут описывать одно и то же действительное явление с различной степенью приближения и простоты. Способ применения математических теорий не зависит от предвзятых идей и не является предметом логикиэто целеустремленная техника, меняющаяся с накоплением опыта" .

Часто развитие популяции рассматривают в непрерывном времени и, более того, численность популяции представляется решением дифференциального уравнения, т. е. во всяком случае непрерывной функцией. Такая схема требует определенных допущений относительно самой популяции, в частности, она должна быть достаточно многочисленной, чтобы ее численность можно было аппроксимировать непрерывной кривой. Дифференциальными уравнениями, по-видимому, можно описывать популяции микроорганизмов, некоторых рыб, древесных фитоценозов н т.д. Это те случаи, в которых величина временного шага не имеет явного биологического смысла и может быть выбрана произвольно малой [42, 41].

Однако, более соответствует реальности представление о численности как о дискретной величине, которая принимает некоторые значения в фиксированные моменты времени. Такая схема в точности отражает процесс переписи реальных (лабораторных или естественных) популяций, который осуществляется, как правило, в дискретные моменты времени.

Дискретные модели позволяют описать такие реальные эффекты, как возникновение циклов динамики численности популяций, псевдослучайное поведение экосистем и другие, наблюдаемые в реальных и лабораторных популяциях. Поэтому разработка методов исследования дискретных моделей биологических сообществ необходима для описания качественных эффектов динамики популяции [35, 36].

Естественное предположение, что численность популяции зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, -одна из форм учета запаздывания — приводит к использованию математического аппарата разностных уравнений [41, 42, 47, 48]. Особенно заманчивой кажется идея использовать разностные уравнения в случае, когда численность каждого следующего поколения популяции зависит от численности лишь предыдущего. Такая ситуация имеет место, например, для популяций с неперекрывающимися поколениями без длительных диапауз в жизненном цикле. Если же поколения популяции в значительной степени перекрываются или же значительная доля популяции на одной из стадий уходит в диапаузу, длительность которой превышает срок жизни одного поколения (для популяций насекомых характерна смена стадий яйца, личинки и куколки, а размножение происходит на вполне определенной стадии взрослого насекомого — имаго), допущение зависимости п + 1 поколения от п-го уже несправедливо [32, 33, 41, 42].

Существенно отметить, что изменение количества доступных ресурсов, условий среды обитания или внутрипопуляционных характеристик сказывается на рождаемости, смертности и миграции не мгновенно, а только через некоторый промежуток времени, т. е. в моделях необходимо учитывать эффекты запаздывания [32, 33].

На важность учета запаздывания в популяционных моделях и на новые динамические эффекты, возникающие в этом случае, впервые обратил внимание В. А. Костицын [78, 79]. О роли запаздывающего действия факторов динамики популяции и о способах учета запаздывания в моделях указывается в [21, 92].

Наиболее тесная связь с результатами диссертации об устойчивости модели (0.1) прослеживается в цепочке работ: R.J.H. Beverton, S.J. Holt [55] - J.G. Skellam [105, 106] - E.C. Pielou [99, 100] - V.L. Kocic, G. Ladas [77] - P. Liu, X. Cui [86]. Модель Бевертоиа-Холта [55] axn-1 YTftl' (a3) которая изучалась также Скелламом [105] и Пиелоу [99], является одной из базовых моделей динамики популяции. Она считается дискретным аналогом модели Ферхюльста (1848), описывающей ограниченный рост популяции:

M = rrr (i)(l-is (t)), (0.4) где г — мальтузианский коэффициент, Р — емкость экологической ниши популяции, ввиду того, что решение уравнения (0.4) в целочисленных ег — 1 точках совпадает с решением уравнения (0.3), где a = ег,? = ——— [64, 99]. Все траектории уравнений (0.3) и (0.4) монотонны. Однако монотонный рост популяции не всегда наблюдается на практике [86, 99, 100]. По мнению Пиелоу, «тенденция к колебательности является собственным свойством популяции и не зависит от любых внешних факторов», т. е. численность популяции колеблется, «даже если окружающая среда не изменяется». Пиелоу отметила, что «колебания могут возникать в популяции, если ее коэффициент роста управляется механизмами, зависящими от плотности и если существует задержка в реакции коэффициента роста на изменение плотности популяции» [100].

В моделях (0.3) и (0.4) предполагается, что популяция мгновенно реагирует на изменение своей численности. В действительности имеется запаздывание между изменением внешних условий и реакцией популяции на эти изменения, поэтому динамику популяции реальнее описывают модели с запаздываниями. Учитывая это наблюдение, Пи-елоу [100] предложила рассматривать модель с запаздыванием ш.

Впоследствии обобщение модели Пиелоу (0.5) с несколькими запаздываниями хп =-J-, (0.6).

1 + X) ?&n-ki i—1 где, а > 1, ?i > 0 (1 < г < s), исследовали V.L. Kocic и G. Ladas [77]. Они получили достаточные условия глобальной устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции в виде ограничений на максимальное из запаздываний и коэффициенты. Позже для модели с неограниченной памятью.

-^-, (0.7).

1 + n-«i + /3?

3=1 где, а > 1,? > 0, Y^jLi cj — 1> РLiu н X. Cui [86] дали достаточное условие глобальной устойчивости этой модели в виде ограничений на коэффициенты ос и ?.

Исследованию устойчивости линейных разностных уравнений с запаздываниями посвящено огромное число работ, среди которых наиболее известны работы Джури Э. И., Неймарка Ю. И., Hahn W. и др. С результатами диссертации об устойчивости уравнения (0.2) наиболее тесно связана последовательность работ: S.A. Levin и R. May [84] —.

S. Kuruklis [81] - F.M. Dannan, S. Elaydi [61] - F.M. Dannan [59] -Ю.П. Николаев [27].

S.A. Levin и R. May в 1976 г. впервые исследовали уравнение (0.2) при, а = 1, т = 1, связав его с динамикой популяции китов. В 1994 г. их результат обобщил S. Kuruklis. Он указал область устойчивости в пространстве параметров (а, Ъ) для уравнения (0.2) при т = 1. F.M. Dannan, S. Elaydi в 2001 г. в работе [61] получили область устойчивости для уравнения (0.2) при т — к — 1. Статьи [84], [81], [61] по отношению к результатам диссертации являются предысторией, а работы F.M. Dannan [59] и Ю. П. Николаев [27] является конкурирующими (подробный анализ и сравнение результатов этих авторов с результатами диссертации приведено в п. 1.10).

Устойчивость уравнения (0.2) с переменными запаздываниями и переменными коэффициентами изучалась в [70, 80, 111]. Некоторые варианты уравнения (0.2) рассматривались в работах В.Б. Колмановско-го [11, 12, 13] и A.M. Родионова [37, 38, 39, 40] при изучении автоматических систем управления с последействием, а также как результат дискретизации линейных дифференциальных уравнений с запаздываниями.

Актуальность темы

Использование разностных уравнений с запаздываниями в настоящее время стало естественным в моделировании динамики биологических популяций. Отправной точкой для многих дискретных моделей динамики популяции стала модель Пиелоу с запаздыванием (0.5).

Исследованию различных свойств обобщенной модели Пиелоу (с несколькими запаздываниями, с неограниченной памятью, с переменными коэффициентами и запаздываниями) посвящены работы таких авторов как V.L. Kocic, G. Ladas, I. Gyori, S.N. Elaydi, J.H. Jaroma, S.A. Kuruklis, M.E. Fisher, P. Liu, X. Cui, J.S. Yu, Chen Ming-Po, S. Zhang и других, что подчеркивает актуальность темы диссертации. В работак указаных выше авторов и других работах не выявлено влияние взаимодействия запаздываний на устойчивость ненулевого стационарного уровня численности популяции, что также свидетельствует об актуальности темы диссертации.

Широко известны результаты исследований свойств решений нелинейных уравнений вида хп = хп1/(хп-1,. хп-8), для которых, как правило, найдены простые, но достаточно грубые условия устойчивости. Обобщение уравнения Пнелоу с вовлечением в него двух запаздываний в нашей постановке (рсп = хп-т/(хп-т, хп-к)) ДО сих пор не встречалось. Исследуемая нами модель (0.1) по сложности находится между базовыми моделями Бевертона-Холта, Пиелоу с одной стороны, и моделями Косича и Ладаса, Лью и Сая, с другой.

Базовые модели.

Исследуемая в диссертации модель.

Более сложные модели, чем изученная в диссертации.

Beverton К., Нои Б. ахп-х.

1 + /?Жп1.

Пе1ои Е.С.

ХСОл—1.

Хг,.

1 + ?Зхп-к.

Хп.

СИХп—т.

1 + 1Хп —т п—к обобщенная модель Пиелоу).

УХ.Косш, С. Ьас1аз ахп1.

1 + X) А хп-ь ?=1.

Р. Ьш, X. Сш ахп-1.

Хг,.

1 + 7Х&bdquo-1 + /3 с^хпЧ з~1.

Исследование модели (0.1) с двумя запаздываниями также актуально потому, что более простые модели менее достоверны, а более сложные в настоящее время не поддаются точному анализу [36].

В 2001;2004 г. г. несколько авторов, в том числе автор диссертации и его научный руководитель, одновременно решают общую проблему устойчивости нулевого решения уравнения (0.2). Возникшая конкуренция подчеркивает актуальность темы диссертации, востребованность и важность результатов решения этой проблемы.

В работах Ю. П. Николаева [28, 27] на основе метода D-разбиений получены графически области асимптотической устойчивости нулевого решения уравнения (0.2) для различных запаздываний Ar, т, и без полного математического обоснования приведены формулы границ этих областей, но не найдены существенные для понимания проблемы пределы изменения параметра на границе.

В конкурирующей статье Ф. М. Даннана [59] даются громоздкие условия устойчивости нулевого решения уравнения (0.2), требующие решения трансцендентных уравнений и минимизации некоторых функций на множестве корней этих уравнений. Такая форма результатов не позволяет получить графического изображения областей устойчивости и проводить их сравнение.

Поэтому решаемая в диссертации проблема получения точных формул для границ области асимптотической устойчивости (с указанием точных интервалов изменения параметров на границе) нулевого решения уравнения (0.2), позволяющих проводить сравнение областей при различных запаздываниях к, т, является актуальной.

Методы исследования. Исследование устойчивости линейного уравнения (0.2) сводится к выяснению расположения корней его характеристического полинома (фундаментальные результаты содержатся в работах Н. Poincare [101], О. Perron [96] и А. Cohn [58]). Для локализация корней характеристического полинома на комплексной плоскости в работе использовался геометрический критерий (известный в теории непрерывных систем как критерий Михайлова), основанный на известном факте теории функции комплексного переменного — принципе аргумента, а также привлекались идеи метода D-разбиения (в настоящее время этот метод для исследования технических моделей продуктивно используют Б. Т. Поляк [3, 9, 102], Ю. П. Николаев [29, 27] и E.H. Грязина [5]) и теоретико-числовые факты.

Для исследования локальной устойчивости нелинейных модели (0.1) в работе используется классический метод линеаризации (исследование устойчивости по первому приближению). Метод линеаризации для дискретных систем восходит к работам О. Перрона и получил развитие в 50-х годах в работах Ю. И. Неймарка, E.I. Jury и других. Позднее для разностных уравнений были получены теоремы, аналогичные теоремам Пуанкаре-Ляпунова, Разумихипа-Ляпунова об устойчивости в теории дифференциальных уравнений. В этом направлении значительные результаты получили R.P. Agarwal, S. Elaydi, S. Zhang, V.L. Kocic, G. Ladas, V. Lakshmikantham, D. Trigiante.

Для исследования глобальной устойчивости стационарного решения уравнения (0.1) в диссертации используется метод последовательного сжатия оценок для отклонения траекторий от стационарной. Этот метод применяли G. Seifert, К. Gopalsamy для дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений и P. Liu, X. Cui для дискретных аналогов некоторых интегро-дифференциальных уравнений.

Научная новизна. Выносимые на защиту результаты являются новыми. Среди них отметим следующие:

1. Получены точные границы области асимптотической устойчивости уравнения (0.2) на плоскости (а, 6). При этом границы описываются параметрическими уравнениями с указанием точных промежутков изменения параметра на границе. Этот результат полностью закрывает проблему локальной устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции модели (0.1).

2. Проведено сравнение областей асимптотической устойчивости уравнения (0.2) по квадрантам плоскости (а, Ъ) при различных запаздываниях к, т. Такое сравнение стало возможным благодаря точным формулам для границ областей асимптотической устойчивости.

3. Выявлен эффект влияния делимости запаздываний к, m на устойчивость нулевого решения уравнения (0.2) и его некоторых вариантов.

4. Получены достаточные условия глобальной асимптотической устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции модели (0.1).

5. Для некоторых комбинаций четности и нечетности запаздываний к, т получены необходимые и достаточные условия глобальной асимптотической устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции модели (0.1). Этот факт обнаруживает влияние взаимодействия запаздываний к, т на устойчивость.

Краткое содержание и основные результаты.

Во введение определяются задачи и формулируются цели исследования. Здесь же обосновывается актуальность темы диссертации, дается обзор литературы по исследуемой проблематике, указываются методы исследования, кратко излагаются основные результаты диссертации.

Первая глава посвящена исследованию локальной устойчивости дискретной модели Пиелоу с двумя запаздываниями. Эта задача сводится к исследованию устойчивости нулвого решения линейного разностного уравнения (0.2).

В § 1.1 обосновывается биологическая мотивация выбора исследуемой модели. Приводятся примеры конкретных видов популяций, развитие особей которых соответствует сделанным в этом параграфе допущениям.

В § 1.2 приводятся определения устойчивости, характеризуются методы исследования, цитируются необходимые теоремы.

В § 1.3 формулируется задача исследования, приводятся формулировки некоторых важных теорем об устойчивости линейных разностных уравнений, вводится определение области устойчивости уравнения (0.2).

Определение 1. Область устойчивости уравнения (0.2) — это множество га) таких пар (а, 6), что уравнение (0.2) с данными коэффициеитами a, b и запаздываниями т асимптотически устойчиво.

В § 1.4 сформулирована и доказана лемма, в которой определяются натуральные числа j, s, необходимые для полного решения задач первой главы.

Лемма 1. Пусть натуральные числа к, т взаимно просты и к > т. Тогда существует пара натуральных чисел [j, s), такая что mj — = 1, j < k, s нечетно. (0.8).

Если m нечетно, то такая пара единственнаесли т четно, то таких пар ровно две: в одной j четно, в другой нечетно.

Основной результат первой главы содержится в § 1.5. Здесь формулируется основная теорема об устойчивости нулевого решения линейного разностного уравнения с двумя запаздываниями. В ней описывается граница области устойчивости уравнения (0.2) при к > т.

Теорема 1. Пусть к, т взаимно просты и к > т. Нулевое решение уравнения (0.2) асимптотически устойчиво тогда и только тогда, когда пара (а, Ъ) есть внутренняя точка конечной области, ограниченной линиями.

I.а + Ь=1, sin kcu 7 sin mu).

II. а = ——г—, b = sin (?: — т) ш' sin (A- — т) ш'.

III. (—1)та + (—l)kb = 1,.

IV. а = (—l)m. ,? = -(-1)* SInmaвт (А- — т) ш' ът (к — т) а/ где значения ш изменяются между и —- здесь у, 5 натуральные к 777, числа, удовлетворяющие условию (0.8).

После формулировки теоремы делаются замечания, приводятся примеры. Здесь же дается иллюстрация областей асимптотической устойчивости для различных четностей запаздываний к, т (см. рис. 1).

Рис. 1. Области асимптотической устойчивости уравнения (0.2) — к, т взаимно простык > т. Выделена общая для всех к, т область устойчивости |а| + |Ь| < 1.

Область асимптотической устойчивости обладает важным свойством симметрии. А именно, справедлива.

Лемма 2. Пусть к, т взаимно просты и к > т. Тогда если (а, Ъ) € 0(к, т) (см. определение 1), то ((—1)та, (—1)кЬ) € ?>(А-, т).

§ 1.6 содержит леммы, необходимые для доказательства теоремы 1.5.1. В лемме 1.6.1 определяются условия неустойчивости нулевого решения уравнения (1.3.2), тем самым отсекаются лишние области на плоскости (а, Ъ). В лемме 1.6.2 фиксируются свойства нулей годографа на действительной оси комплексной плоскости: локализация в интервалах, движение по оси при изменении коэффициента а. В лемме 1.6.3 описано поведение годографа в точках его пересечения с действительной осью на комплексной плоскости, а именно, направление таких пересечений. Лемма 1.6.4 носит сугубо технический характер. В лемме 1.6.5 устанавливается связь между расположением нулей годографа уравнения (1.3.2) на действрггельной оси, их нумерацией и натуральными числами из леммы и теоремы, изложенных в § 1.4.

В § 1.7 приводится доказательство основной теоремы (теорема 1.5.1) первой главы об асимптотической устойчивости нулевого решения уравнения (1.3.2).

В § 1.8 проводится сравнение областей асимптотической устойчивости для различных запаздываний к, т по квадрантам плоскости (а, Ъ). Для этого введено на множестве пар натуральных чисел бинарное отношение >—&bdquo-больше" .

Определение 2. Будем говорить, что (А^х, ттгх) >- {к2,т2) в квадранте СЭп = {(а, Ъ): (-1)га ^ 0, (—^ 0} (г,? = 0,1), если и (к1,т, 1) П (Згг Э ?>(/с2,т2) П Будем говорить, что (/?11,7711) ~ (&2) ^2) в если -0(А:1, тг) П С}^ = т2) П С. Будем говорить, что пары (&1, т) и (к2, т2) несравнимы в фт-ь если в Сневерна дизъюнкция к^тх) >- (к2,т2) или (к2,т2) >- (?1,7771) или (/?4,7771) ж (к2,т2).

0.9).

Результаты сравнения отражены в теореме.

Теорема 2. Пусть {к^тх), (к2,т2), {к^т^) четыре пары взаимно простых натуральных чисел, пусть кг > тг (1 ^ г ^ 4).

1. Имеет место соотношение (?1,7711) «з (к2,т2) в (^оо (здесь и далее по тексту см. рис. 1).

2. Пусть к и к2 нечетны, и ?4 четны.

2.1. Если к < к2, 7771 ^ 7772^и к ^ к2, 7711 <™>2,™>0 (/?4,7771) (к2,т2) У (к3,т3) «(£4,т4) в <310.

2.2. Если к > к2, гпх < т2, то (Л-1, тх) и {к2,т2) несравнимы в фю.

3. Пусть кх+тх и к2— т2 нечетны, ?3 + 7773 и ?4 + 7774 четны. 3.1. Если к < к2, 7771 ^ 7722 НЛП к ^ к2, 7771 < т2,™>0 (к->&trade->) >~ (к2, т2) >- (/с3,7773) «(?4,7774) в (¿-ц.

3.2. Если к > к2, т < т2, то (&1,777,1) и (к2,т2) несравнимы в фц. 4- Пусть 7П1 и т2 нечетны, ш3 гг 7714 четны.

4−1. Если < 7711 ^ 777,2 ^./Ш ^ к2, 777,1 < Г77,2, то (?4,7771) (, к2, т2) >- (/сз, 777,3) яа (&-4,т4) е <201.

Если к > к2, 777,1 < то (к, 777,1) ^ (к2,т2) несравнимы в <5о1.

Эта теорема дает возможность для любых пар запаздываний либо установить, какой член дизъюнкции (0.9) имеет место, либо констатировать несравнимость пар.

В § 1.9 приводятся примеры и даются комментарии к теореме 2. Приводятся рекомендации по выбору оптимальной области устойчивости при возможности управления запаздываниями.

В § 1.10 проводится сравнение результатов первой главы с ранее известными результатами. Этот пункт снабжен формулировками ранее известных теорем, рисунками и необходимыми выкладками для сравнения результатов.

В § 1.11 представлена программа «Бе1ауз&^аЫШу», разработанная автором диссертации. На примерах рассматривается применение программы для решения задач. Листинг основных файлов программы приводится в приложении.

Во второй главе решается проблема глобальной устойчивости ненулевого стационарного решения (стационарного уровня численности популяции) модели Пиелоу с двумя запаздываниями (0.1). Здесь получены достаточные условия, а для некоторых запаздываний к, т необходимые и достаточные условия глобальной асимптотической устойчивости положительного стационарного решения уравнения (0.1) в пространстве параметров, исследуется влияние запаздываний на устойчивость, даются рекомендации по управлению запаздываниями для увеличения области устойчивости. Для удобства рассматривается более простая модель х ?" п—т I Н^п—к получаемая из (0.1) линейной заменой переменной хп, и которая в отношении устойчивости ведет себя в точности так же, как уравнение (0.1).

В § 2.1 ставится задача и дается определение глобальной асимптотической устойчивости. Мы вводим это понятие следующим образом. Рассмотрим нелинейное разностное уравнение s-ro порядка хп = F (xn-i,. ?г = 0,1,., (0.11) где F непрерывная функция своих аргументов, F: R^. —> Ш+. Каждое решение (хп)&trade-=0 уравнения (0.11) однозначно определяется начальными условиями.

Xi = Qj, o>i > 0, — s ^ г ^ —1, (0.12) где числа с^ - заданные константы (положительность требуется для содержательной интерпретации). Пусть хп = х стационарное решение уравнения (0.11).

Определение 3. Стационарная траектория хп = х уравнения (0.11) называется глобально асимптотически устойчивой, если она локально асимптотически устойчива и lim хп — х для любых начальных услоп—>оо вий (0.12).

В § 2.2 сформулированы основные результаты второй главы.

Теорема 3. Если, а > 1,? ^ 0, то для любых запаздываний к, т Е N условие 0 ^? < 1 достаточно для глобальной асимптотической устойчивости полооюителъного стационарного решения уравнения (0.10).

При некоторых запаздываниях k, т указанное в теореме 3 условие глобальной асимптотической устойчивости является неулучшаемым. Этот результат сформулирован в следующей теореме.

Теорема 4. Если, а > 1, ?3 ^ 0, запаздывания кит взаимно просты, к нечетно, т четно, то условие 0 ^ [3 < 1 является необходимым и достаточным для глобальной асимптотической устойчивости положительного стационарного решения уравнения (0.10).

В теореме 4 запаздывания к, т предполагаются взаимно простыми. Если они не взаимно просты, например, когда к = (1к, т — 1), то сократим запаздывания на наибольший общий делитель с? и перейдем к исследованию уравнения меньшего порядка. Если запаздывания к) 777−1 удовлетворяют условиям теоремы 4, то ее заключение также будет выполняться и для запаздываний к = йк, т = .

В § 2.3 доказываются леммы к теоремам 3, 4. Наиболее важными являются следующие леммы, в которых фиксируется свойство перманентности (ограниченности и отделимости от нуля) решений уравнения (0.10).

Лемма 3. Если, а > 1, /3⁰, то любое решение уравнения (0.10) с начальными условиями (0.12) положительно, ограничено и.

Итзир:гп < а — 1. п—> оо.

Лемма 4. Если, а > 1, 0 ^ /3 < 1, то любое решение уравнения (0.10) с начальными условиями (0.12) отделено от нуля и тЫхп^ (а — 1){1 — (3). п—юо.

В § 2.4 приводятся доказательства теорем 3, 4.

В § 2.5 проводится сравнение теорем 2.2.1, 2.2.2 с ранее известными результатами. Здесь же с привлечением результатов первой главы сравниваются области локальной и глобальной асимптотической устойчивости уравнения (0.10). В конце параграфа указаны некоторые открытые вопросы, и приводятся рекомендации по управлению западываниями для увеличения области устойчивости в плоскости параметров.

На рисунке 2 проиллюстрированы для сравнения результаты теорем 2.2.1, 2.2.2 второй главы диссертации, теоремы 1.5.1 первой главы диссертации и результаты, которые получили V.L. Kocic и G. Ladas. неуст. глоб. уст. неуст. неуст. глоб. уст.

1 а а) т = 1, к = 1,2.

1 а б) т > 1, т четно неуст. L неуст. —-лок. уст. глоб. уст.

М' неуст. неуст. лок. уст] глоб. уст.

1 fe-L ?=2 а, а в) т — 1, к > 2 г) т > 1, т нечетно.

Рис. 2. Области устойчивости уравнения (0.10) с взаимно простыми запаздываниями к, т.

В третьей главе исследуется асимптотическая устойчивость двух вариантов дискретного логистического уравнения с двумя запаздываниями.

В § 3.1 даются необходимые предварительные сведения, формулируется задача.

Интересным объектом исследования в нелинейнной динамике [20] является дискретное логистическое уравнение вида хп = (а — Ьхп-1)хп-1. (0.13).

Запаздывания в (0.13) вводятся двумя различными способами, получаем следующие уравнения: п ~ СЬ-Еп—т Ьхп—к^п—т, 1 хп = ахп-т — Ьх1к. (0.15).

Уравнения (0.14), (0.15) имеют стационарную траекторию хп = а — 1.

Линеаризация хп = уп——— уравнения (0.14) вокруг стационарного решения дает уравнение.

Уп = Уп-т — (а — 1) Уп-к- (0−16).

Аналогично, линеаризация (0.15) дает.

Уп = аУп~т ~ 2(а — 1) уп-к. (0.17).

В этой главе мы представляем независимое от первой главы диссертации решение задачи об асимптотической устойчивости нулевого решения уравнений (0.16), (0.17). Примененный нами метод исследования позволяет обнаружить качественный эффект: влияние делимости запаздываний к, т в уравнениях (0.16), (0.17) на устойчивость. Кроме того, полученные результаты удалось представить в общей для уравнений (0.16), (0.17) форме.

Результаты об асимптотической устойчивости нулевого решения уравнений (0.16), (0.17) позволили получить необходимые и достаточные условия локальной асимптотической устойчивости нетривиального стационарного решения нелинейных уравнений (0.14), (0.15). В § 3.2 получены результаты об устойчивости уравнения (0.16).

Теорема 5. 1) Если, а < 1, то нулевое решение уравнения (0.16) неустойчиво.

2) Если к делится на т, то при выполнении неравенства.

1 <а< 1 + 2 эт ——т——-(0.18).

2(2^ 1) ^ ' нулевое решение уравнения (0.16) асимптотически устойчивопри, а > 1 + 2 sin ——т^——(0.19).

2(2? — 1) оно неустойчиво.

3) Если к не делится на т, то пулевое решение уравнения (0.16) неустойчиво при любых, а ^ 1.

В § 3.3 получены результаты об устойчивости уравнения (0.17).

Теорема 6. 1) Если, а — 2| > 1, то нулевое решение уравнения (0.17) неустойчиво.

2) Если 1 < а < 3 и к делится на т, то при выполнении неравенства к arceos ^?^.

— ЧД ч 0.20 т arccos ~3fl ¿-8а~3 нулевое решение уравнения (0.17) асимптотически устойчивопри.

— > т arccos 0 оно неустойчиво.

3) Если к не делится на т, то нулевое решение уравнения (0.17) неустойчиво при любых, а ^ 1.

Далее в § 3.3 переформулируется текст теоремы 5 для сближения его с текстом теоремы 6.

Теорема 7. 1) Если, а — 2| > 1, то нулевое решение уравнения (0.16) неустойчиво.

2) Если 1 < а < 3 и к делится на т, то при выполнении неравенства к arccos «(Г1*.

— <-¿-чЬуГ 0.22 т arccos 2 (а2 нулевое решение уравнения (0.16) асимптотически устойчивопри k arccos.

— >-Г-Г-Й2 0.23 т arccos оно неустойчиво.

3) Если к не делится на т, то нулевое решение уравнения (0.16) неустойчиво при любых, а ф 1.

В § 3.4 проведено сравнение интервалов устойчивости для уравнений (0.16), (0.17) и уравнения а~ 1.

Уп — Уп—т Уп—кч, а которое происходит от логистического уравнения Пиелоу с двумя запаздываниями О’Я’П—т.

0С<�п. —.

1 + Ьхп-к'.

В заключении суммируются основные результаты, полученные в диссертации.

1.10.5 Выводы о сравнении результатов первой главы с известными результатами.

По отношению к теореме 1.5.1 диссертации работы Левина-Мэя [84], Куруклиса [81] и Папаниколау [94], а также Даннана-Элайди [61] являются предысторией. С результатами теоремы 1.5.1 диссертации конкурируют работы Ю. Николаева [27, 28] и Ф. Даннана [59]. Хронология представления к иечати и публикации конкурирующих работ представлена в таблице 1.3. Методы всех конкурирующих работ различны: Ю. Николаев — 1)-разбиения, Ф. Даннан — исследование движения корней полиномов на комплексной плоскости, М. Киинис — Р. Нигматулин — исследование годографов, принцип аргумента.

Заключение

.

Проблема устойчивости дискретных моделей динамики популяции остается одной из центральных проблем в математической биологии. Использование современной вычислительной техники, проведение компьютерных экспериментов позволяет преодолевать значительные трудности при изучении каждой конкретной модели. Однако задачи определения области допустимых параметров модели, гарантирующих устойчивость, выявления качественных взаимосвязей между параметрами модели и поведением ее траекторий остаются трудно решаемыми.

В диссертационном исследовании была изучена обобщенная модель Пиелоу динамики популяции с двумя запаздываниями: д, ^ ^.

1 ^Хп—тЬ.

В диссертации получены следующие новые результаты, которые выносятся на защиту:

1) полностью решена проблема локальной устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции в дискретной модели Пиелоу (4.1): получено полное описание области локальной асимптотической устойчивости, приведены параметрические уравнения границы области, указан промежуток изменения параметра на границе, проведено сравнение областей локальной асимптотической устойчивости при различных запаздываниях в исследуемой модели.

2) получены достаточные условия (в виде ограничений на коэффициенты а, /3,7) глобальной асимптотической устойчивости ненулевого стационарного уровня численности популяции модели (4.1).

3) доказано, что для некоторых вариантов четностей запаздываний к, т эти же условия являются необходимыми и достаточными, что выявляет качественное влияние запаздываний на устойчивость ненулевого стационарного уровня численности популяции в модели (4.1).