Исследование состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и его антирадикальной функции у свиней в онтогенезе

Актуальность проблемы. Исследование становления физиологических функций в течение постнатальнош периода является одной из важнейших теоретических проблем физиологии. Период постнатального развития характеризуется выраженной зависимостью, как от наследственных факторов, так и от факторов внешней среды, значительными колебаниями морфофункциональных и метаболических процессов, взаимозависимостью динамики изменения функциональной активности висцеральных систем от функционального состояния регуляторных систем, которые также претерпевают значительные изменения (Журавлёв А.С., 1975; Аршавский И. А., 1982; Илюха В. А., 2001; Мельничук Д. О. 2001; Болдырев А. А., 2003). Поэтому исследование становления физиологических функций в онтогенезе, особенно в постнатальный период является актуальной теоретической и практической проблемой. Особое значение имеют так называемые защитные функции организма, которые обеспечивают гомеостаз внутренней среды. К ним относятся, в том числе и защитные функции пищеварительного тракта. Пищеварительный тракт является открытой системой организма, то есть системой, обеспечивающей взаимодействие организма с внешней средой наряду с такими системами, как дыхательная и мочеполовая. Основными структурными элементами защитных функций пищеварительного тракта являются его пристеночный слизистый слой, морфофункциональные механизмы, многочисленные лимфоидные скопления. Слизистый слой покрывает всю люминальную поверхность пищеварительного тракта и выполняет многочисленные защитные функции, в том числе недавно установленную антирадикальную защитную функцию (Мосин В.И., 1989; Бочкарёва Н. В. и др., 1999; Кривова Н. А. и др., 2002; Карпов А. Б. и др., 2003; Allen A. et al., 1977, 1978, 1985, 1990, 1993, 1997; Engel Е. et al, 1995; Gum J.R., 1995; Brandizaeg P., 1996; Winterford C.M., 1999; Akiba Y. et al., 2000; Schreiber S. et al., 2000).

Особое значение имеют исследования становления защитных функций пищеварительного тракта у разных видов животных (Болдырев А.А., 2003; Журавлёв А. С., 1975; Илюха В. А., 2001; Мельничук Д. О. 2001). С практической точки зрения это особенно важно для сельскохозяйственных животных, в том числе и для свиней. Особенности функционирования пищеварительной системы у свиней определяют особый интерес исследователей к этой системе (Журавлёв А.С., 1975; Снитковский В. В., 1998; Илюха В. А., 2001; Мельничук Д. О. 2001; Болдырев А. А., 2003). Однако становление таких защитных функций, как формирование пристеночного слизистого слоя и его антирадикальной активности, остаются мало изученными.

Цель работы. Изучить становление защитных функций желудочно-кишечного тракта у свиней в постнатальном периоде. Задачи исследования:

1. Изучить состав пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней трёх возрастных групппоросята, подсвинки, свиноматки.

2. Изучить антиоксидантную и антирадикальную активность пристеночного слизистого слоя верхних отделов пищеварительного тракта у здоровых свиней в онтогенезе.

3. Провести анализ зависимости состава антиоксидантной и антирадикальной активности пристеночного слизистого слоя в разных отделах пищеварительного тракта у свиней разных возрастов от уровня секреции слизи, пепсина, интенсивности слущивания эпителия. Научная новизна. Впервые установлен характер изменений состава гликопротеинов пристеночной слизи желудочно-кишечного тракта у здоровых свиней в онтогенезе. Проведено комплексное изучение состава гликопротеинов, пепсина и нуклеиновых кислот в секрете различных отделов желудка и кишечника в зависимости от возраста животных. Описаны возрастные изменения антиоксидантной и антирадикальной активности слизистого слоя пищеварительного тракта и плазмы крови у свиней разных возрастных групп.

Практическая значимость. Полученные данные могут стать физиологическим обоснованием для прогноза нарушений состояния пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта и разработки методов его коррекции в условиях промышленного свиноводства.

Результаты исследования обсуждены на региональной научно-практической конференции «Научные основы агропромышленного комплекса» (Томск, 2003) — на межрегиональной конференции молодых учёных «Аграрная наука России в новом тысячелетии» (Омск, 2003) — на межрегиональной научно-практической конференции «Повышение устойчивости и эффективности агропромышленного производства в Сибиринаука, техника, практика» (Кемерово, 2003) — на международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан — Удэ, 2004) — на Всероссийской научной конференции «Механизмы адаптации организма» (Томск 2006).

Вклад автора. Автор самостоятельно провела забор всех материалов от свиней всех возрастных групп, провела биохимические исследования по определению состава пристеночного слизистого слоя. Диссертационная работа выполнена под научным руководством доктора биологических наук, профессора Н. А. Кривовой, анализ антирадикальной и антиоксидантной активности плазмы крови и пристеночной слизи проведён под руководством.

0.Б. Заевой, которым диссертант выражает признательность и благодарность.

Положения, выносимые на защиту:

1. Структурно — функциональное состояние пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта изменяется у самок свиней в постнатальном периоде.

2. В постнатальном периоде у самок свиней прослеживаются изменения антирадикальной активности плазмы крови и пристеночного слизистого.

1. Архипенко Ю. В., Сазонтова Т. Г. Роль прои антиоксидантных факторов при адаптации к различным видам гипоксии Мат. междунар. симп. «Кислород и свободные радикалы Гродно, 1996. 7 8.

2. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М.: Наука, 1982. 269 с.

3. Белова И. М. Содержание.

4. Болдырев А. А. Роль активных форм кислорода в жизнедеятельности нейрона Успехи физиологических наук. 2003. J f 3. 21 34. So.

5. Борисов Ю. Ю. Способ определения прочности дисульфидных связей гликопротеинов желудочной слизи Клиническая лабораторная диагностика. 1993. Вып. 6. 29 31.

6. Борисов Ю. Ю., Каруна Ю. В., Борисенко В. В. Реологические свойства желудочной слизи при межпищеварительной секреции Физиол. человека. 1994. Т 2, 4. 141 -146.

7. Бочкарёва Н. В. Антиоксидантная система при предопухолевых заболеваниях и раке желудка Н. В. Бочкарёва, Н. В. Кондакова, Л. А. Коломиец и др. Российский онкологический журнал. 1999. -Ш 1. 14−17.

8. Блюменфельд Л. А., Тихонов А. Н. Электронный парамагнитный резонанс Соросовский Образовательный Журнал. 1997. J b 9. 91 99. V.

9. Бузун Г. А., Джемухадзе К. М., Мимешко Л. Ф. Определение белка в растениях с помощью амидо чёрного Физиол. раст.- 1982 Т. 29, ВЫП.1-С. 198−204.

10. Варфоломеев Д. Нростагландины новый тип биологических регуляторов Соросовский Образовательный Журнал. 1996. 1. 40−47.

11. Вершигора А. Е., Овод В. В. Клинические и молекулярные основы местного иммунитета. Успехи совр. биологии. -1981. J2 3. 394 408.

12. Воскресенский О. Н. Антиоксидантная система, онтогенез и старение О. Н. Воскресенский, И. А. Жутаев, В. Н. Бобырев, Ю. В. Безуглый Вопр. мед, химии. 1982. Т. 82, 1. 14 27.

13. Владимиров Ю. А., Азиумова Ю. А., Деев А. И. Свободные радикалы в живых системах Итоги науки и техники. Сер. биофизика. 1991. Т. 29.-С. 248−260.

14. Владимиров Ю. А. Свечение, сопровождающее биохимические реакции Соросовский Образовательный Журнал. 1999. 6. 25 32.

15. Владимиров Ю. А. Свободные радикалы и антиоксиданты Вестн. Рос. АМН. 1999.-№ 1.-С. 43−51.

16. Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. Нищеварение и шмеостаз. М.: Наука, 1986.-304 с.

17. Гальперин Ю. М. Роль гликопротеинов в образовании гелевых структур естественного пищеварения Ю. М. Гальперин, Л. Н. Костюченко, Л. А. Железная, Е. А. Денисова Физиол. журнал СССР. 1990. X 76, 8. 1068−1071.

18. Гвай Е. Г., Изменение биохимического состава пристеночной слизи пищеварительного тракта свиней в онтогенезе Е. Г. Гвай, Т. А. Лаптева, Н. А. Кривова, О. Б. Заева Материалы международной научнопрактической конференции фак. вет. мед. ФГОУ ВПО БГСХА, Улан-Удэ, 24 27 июня 2.

20. Григлевски Р. Е. Участие свободных радикалов в преображениях эндотелиального простациклина и окиси азота Новости фармации и медицины. -1997. -Nl.-Cl-S.

21. Гуляев А. Функционально метаболическая характеристика мукоцилиарного транспорта при неспецифических заболеваниях лёгких: Автореф. дисс… канд. мед. наук. Владивосток, 1996. С 1 18.

22. Дэмбэрэлийн Н. Влияние цеолита на моторику и секрецию сычуга монгольских телят Ветеринария. 1998. 9. 40 41.

23. Журавлёв А. С. Свободнорадикальное окисление в патогенезе атеросклероза//Биоантиокислители.- М., 1975.-С. 131 -134.

24. Журавлёв А. С. Биоантиокислители в животном организме Биоантиокислители.- М., 1975.-С. 15−29.

25. Жуйкова Е., Самонина Г. Е. Гомеостаз слизистой оболочки желудка и кровоток Успехи физиологических наук. 2002. Т. 33, J 1. 77 V 87.

26. Заводник И. Б, Лапшина Е. А. Процессы окисления гемоглобина человека //Биохимия.-1996.-Т.61,?о1.-С.42−48.

27. Зиновьев А. С, Кононов А. В. Эпителиальный барьер слизистых оболочек в динамике хронического воспаления Арх. патологии. 1994. Т. 56, 6 С 32−37.

28. Зинчук А. С, Борисюк М. П. Роль кислородсвязывающих свойств крови в поддержании пирооксидантно антиоксидантного равновесия организма Успехи физиологических наук. 1999. Т. 30, J f 3. С 38 48. Se.

29. Зинчук В. В., Ходосовский М. Н., Дремза И. К. Кислород транспортная функция крови и прооксидантно антиоксидантное состояние при реперфузии печени Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 2002. Х" 4. С 8 -11.

30. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии.

Введение

.

31. Илюха В. А. Супероксиддисмутаза и катал аза в органах млекопитающих различного генеза Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2001.-Т. 37,2 3.-С. 183−185.

32. Йегер П. Клиническая иммунология и аллергология Под ред. П. Йегера Пер. с нем. М.: Медицина, 1986 480 с.

33. Калиберда Е. П. Ферменты для изучения углеводных структур гликопротеинов Биоорганическая химия. 1991. Т. 17, 5 581 595.

34. Калитка В. В., Донченко Г. В. Антиоксидантная система и перекисное окисление липидов у кур в постнатальном онтогенезе Укр. биохим. журн.-1995.-Т. 8 7 2 С 80−85.

35. Кармолиев Р. Х. Биохимические процессы при свободнорадикальном окислении и антиоксидантной защите. Профилактика окислительного стресса у животных Сельскохозяйственная биология. 2002. J f 2. So 19−27.

36. Кармолиев Р. Х., Лукичева В. Ф. Биохимические механизмы новыщения естественной резистентности организма цыплят-бройлеров Ветеринария. 1999. 3. 42 43.

37. Карпов А. Б., Кривова Н. А., Павлова П. П. Патогенез рака желудка: клинические и биологические аспекты Изд во Тюменского гос. ун та, 2003. 172 с.

38. Климов П. К. Пептиды и пищеварительная система. Л.: Наука, 1983. 270с.

39. Коварский В. А., Шапиро Ф. И. Рост, питание и обмен аминокислот теплотворных животных при щадящем стрессировании холодом Изв. АН MCCR Серия биол. и хим. науки. 1988. 2. 10 14.

40. Кривова Н. А. Возрастные особенности формирования надэпителиального слизистого слоя пищеварительного тракта у мышей.

41. Кривова Н. А. Исследование антиоксидантной активности в нанитках и биологических субстратах Н. А. Кривова, Т. Н. Копылова, О. Б. Заева, В. А. Светличный Ноосферные знания и технологии: сборник статей. Вып.

42. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. 27 34.

43. Кривова Н. А. Механизмы образования и деградации надэпителиального слизистого слоя пищеварительного тракта: Дисс. док. биол. наук. Томск, 1994.-254 с.

44. Кривова Н. А. Антирадикальная неферментативная защитная функция пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта Н. А. Кривова, О. Б. Заева, Т. Н. Копылова, В. А. Светличный Тезисы докладов 18 Съезда физиологического общества им. И. Н. Навлова. Казань, 2001. 364 365.

45. Кривова Н. А., Дамбаев Г. Ц., Хитрикеев В. Е. Надэпителиальный слизистый слой желудочно-кишечного тракта и его функциональное значение Томск: МГН «РАСКО», 2002. 315 с.

46. Кривова Н. А. Функциональная топография пристеночного слизистого слоя пищеварительного тракта у свиней в процессе постнатального развития. Н. А. Кривова, Е. Г. Гвай, О. Б. Заева, Т. А. Лаптева Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации. 2005. 30. 84 98.

47. Критский Г. А., Александров СВ. Диагностика радиационного поражения по анализу нуклеиновых кислот крови Биохимические методы.-М.: Наука, 1980.-С. 118−121. 49. Кук Д. Методы анализа углеводов мембран Биохимическое исследование мембран Нод ред. Э. Медди. М.: Мир, 1979. 254 312.

48. Куликова А. В., Хохлова А. В., Заева О. Б. Активность антиоксидантной системы крови у бройлеров Материалы международной научно49. Улан-Удэ, 2004. 107−110.

50. Кулинский В. И. Лекционные таблицы по биохимии Иркутск: Ирк. мед. ин т. 1994. Вып. 4: Биохимия регуляций. 94 с.

51. Лакин Г. Ф. Биометрия. Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.

52. Лебедев Н. Н. Физиология и патоморфология желудочно-кишечного тракта Под ред. Н. Н. Лебедева. М.: Медицина, 1989. 466 482.

53. Липкинд Г. М., Авонов А. Я. Группы пространственной организации группосодержащих гликопротеинов Биоорг. химия. 1989. Т. 15, J 2 Y 6.-С. 821−836.

54. Лысиков Ю. А., Морозов И. А., Ишкова В. Ю. Надэпителиальный слизистый слой тонкой кишки и его роль в пищеварительном конвейере Тез. докл. XV Всесоюзн. съезда ВФО. Л.: Наука, 1987. Т. 1. 216 -217.

55. Мазуров А. В., Васильев А. Структура и функции мембранных гликопротеинов тромбоцитов Гематология и трансфузиология. 1994. -Т.39,№ 1._с.29−34.

56. Максименко А. В., Тищенко Е. Г., Голубых В. Л. действие производных каталазы и Антитромбическое при хондроитинсульфата артериальном поражении у крыс Вопр. мед. химии. 1999. Х" 6. 18−21.

57. Мельничук Д. О., Грищенко В. А., Цайлиховский М. И. Кислотноосновной гомеостаз организма новорожденных телят Укр. биохим. журн. -2001. -Т. 73, No в.- 123 -126.

58. Митин И. Е., Мазо В. К. Исследование содержания некоторых кишечных экзопептидаз в слое слизи тонкой кишки Вопросы питания. 1983. № 8.-С. 10−14.

59. Морозов И. А. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки Под общей ред. И. А. Морозова. М.: Темпус, 1998. 282 с.

60. Мосин В. И. Резистентность гастродуоденальной слизистой оболочки в ульцерогенезе. Ставрополь.: Кн. изд-во, 1989. 127 с.

61. Пепомнящих Г. И. Патология слизистых оболочек в аспекте адаптации и экологии Адаптация человека к клим. географическим условиям и первичная профилактика: Тез. докл. 4 Всесоюз. конф., Новосибирск, 2−3 июля, 1986. -Новосибирск, 1986. 147 -148.

62. Никанова Н. О. О причинах депрессии роста поросят Свиноводство. 1995.-№ 4.-С. 12−16.

63. Новгородцева Т. П., Эндакова Э. А., Иванова И. Л. Возрастные и половые особенности фосфолипидного состава эритроцитов крыс линии Вистар в процессе постнатального онтогенеза Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2002. Т 82, 1. 53 62.

64. Ноздрин Н. Т., Сопло А. Ф. Выращивание молодняка свиней М.: Агропромиздат, 1990. 125 с.

65. Нойберг А., Маршал Р. Д. Методы количественного и качественного анализа углеводных компонентов Гликопротеины Под ред. А. Готгшалка. М.: Мир, 1969. Т. 1. 195 238.

66. Осипов А. Н., Якутова Э. Ш., Владимиров Ю. А. Образование гидроксильных радикалов при взаимодействии гипохлорита с ионами железа Биофизика. -1993. Т. 38. Х" 3. 25 32. 67. Павлов И. П. Лекции о работе главных пищеварительных желез. Петербург, 1897.-223 с.

68. Питран B.C. Структура и функции слизистого слоя тонкой кишки. Рига, 1990.-С. 219−241.

69. Понд У. Дж. Биология свиньи. М.: Колос, 1983. 156 с.

70. Постникова Л. Б. Мукоциллиарный транснорт и местный иммунитет органов дыхания у больных острой нневмонией: Автореф. дисс. канд. мед наук. Владивосток, 1994. 27с.

71. Редкий М. И. Пероксидное окисление липидов и система антиоксидантной защиты в нериод ранней ностнатальной адаптации телят М. И. Редкий, B.C. Бузлама, И. Н. Каверин, А. И. Золотарёв, СВ. Быкова Сельскохозяйственная биология. 2004. 2. 56 60.

72. Сазонтова Т. Г., Архипенко Ю. В. Роль свободнорадикальных процессов и редокс-сигнализадии в адаптадии организма к изменению уровня кислорода Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2005.-Хо 5.-С. 636−655.

73. Сапроненков П. М. Иммунология желудочно кишечного тракта. Л.: Наука, 1987.-159 с.

74. Скулачёв В. П. Кислород в живой клетке: Добро и зло Соросовский Образовательный Журнал. 1996. J 3. 4 -10. V.

75. Снитковский В. В., Данчук ферментов окисления В.В., и в Бучко О. М. Активность продессов в период антиоксидантных свободнорадикального интенсивность тканях свиней постнатальной адаптадии Укр. биохим. журн. 1998. Т. 70, J b 2. N 105−110.

76. Солопов В. Н. Развитие представлений о системе мукодиллиарного транспорта. Тер. архив. 1989. Т. 61, 3. 58 62.

77. Уголев A.M., Иезуитова Н. Н., Тимофеева Н. М. Энзиматический барьер тонкой кишки Физиол. журнал СССР им. И. М. Сеченова. -1977. Т. 78, 8 С 1−20.

78. Уголев A.M., Иезуитова Н. И. и др. Исследования пищеварительного аппарата у человека. Л.: Иаука, 1969. 250 с.

79. Урбах В. Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1975. 269 с.

80. Усович А. Т., Лебедев П. Т. Применение математической статистики при обработке экспериментальных данных в ветеринарии. Омск, 1970. 42 с.

81. Фукс П. П. Роль перекисного окисления липидов в патогенезе синдрома диареи у телят в раннем возрасте П. П. Фукс, Ю. В. Пикитченко, В. Д. Петряник и др. Ветеринарная медицина. Киев, 1997. JT 73. 232. So.

82. Холин С И Гликопротеины желчи при заболеваниях желчевыводящих путей и печени: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Новосибирск, 1990. 2 0 с.

83. Шапаренко Б. А. Мукоциллиарный аппарат Б. А. Шапаренко, Г. В. Лавренова, Л. Н. Филиппенко, Е. В. Остапкович. Вестник оториноларинголога. -1984. № 4. 74 77.

84. Шварцман Я. С., Хазенсон Л. Б. Местный иммунитет. Л.: Медицина, 1978.-224 с.

85. Эрнст Л. К. Стадное поведение животных Сельское хозяйство за рубежом 1973. 2. 15−18.

86. Янькова В. И., Иванова И. Л. Возрастные изменения липидного спектра уровня пероксидации липидов и антиоксидантной защиты в крови и печени крыс Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2003. Т. 89, 7. 828 836.

87. Яцковский А. Н. Дуоденальные железы: функциональные особенности и регуляция. Успехи современной биологии. 1990. Т. 110, вып.36 446−460.

88. Akiba Y. Dynamic regulation of mucus gel thickness in rat duodenum Y. Akiba, RH. Guth, E. Engel et al. //Am. J. physiol. 2000. V. 279, 2. P. G 437−447.

89. Allen A. Structure of gastrointestinal mucus glucoproteins and gelforming properties of mucus Brit. Med. Bull. 1978. V. 34, 1. P. 28 33.

90. Allen A. The relation of structure to function in gastric mucus Mod. Probl. Paediat. 1977. -V. 19.-P. 22 23.

91. Allen A. The structure and properties of gastric mucus A. Allen, A. Bell, M. Mantle et al. Adv. physiol. sci. -1980. V. 12. P. 227 236.

92. Allen A., Leonard A. Mucus structure Gastroenterol. Cl. biol. 1985. V. 30,}{2llSuppl.-P.9−12.

93. Allen A. The adherent gastric mucus gel barrier in man and changes in peptic ulceration A. Allen, W.G. Cunliffen, G.P. Pearson, C.W. Venables G. intern, med. 1990. V. 228, 732 P. 83 90.

94. Allen A. Gastroduodenal mucosal protection A. Allen, G. Flemstrom, A. Gamer, E. Kivilaakso Physiol. Rev. -1993. V. 73, 4. P. 823 857.

95. Arroyo Villarino M.T., Lanas Arbeloa A. Moco у secrecion de bicarbonato en la barrera mucosa gastrica Gastroenterol. Hepatol. 1997. V. 20, Suppl. 2. -P.4−11. lOl. Asante M. Gastric mucosal hydrophobicity in duodenal ulceration: role of Helicobacter pylori infection density and mucus lipids M. Asante, H. Ahmed, P. Patel et al. Gastroenterology. 1997. -V. 113, № 2. P. 449 454.

96. Atuma C. The adherent gastrointestinal mucus gel layer: thickness and physical state in vivo C. Atuma, V. Strugala, A. Allen, L. Holm //Am. J. physiol. gastrointest. liver physiol. 2001. V. 280, 5. P. G 922 929.

97. Bell A.E. The structure of native gastric mucus gel A.E. Bell, A. Allen, E. Morris, D.A. Rees //Biochem. soc. trans. -1980. V. 8. P. 716 723.

98. Bell A.B. Properties of gastric and duodenal mucus effect of proteolysis, disulfide reduction bill, acid, ethanol and hypertonicity of mucus gel structure.

99. Bienestock J. The local immune response //Amer. J. Vet. Res. 1975. V. 36. P 488−491.

100. Blix G. The determination of hexosamines according to Elson and Morgan Acta Chemica cand. 1948. V. 2, 5. P. 467 473.

101. Blum J.W. Delaying colostrum intake by one day impairs plasma lipid, essential fatty acid, carotene, retinol and alpha tocopherol status in neonatal calves J.W. Blum, U. Hadom, H.P. Sallmann et al. J. Nutur. 1997. V. 127,№ 10.-P. 2024;2029.

102. Bochkareva N.V., Kondacova I.V., Sitozhevsky A.V. Extracellular antioxidants in gastric precancerous conditions and gastric cancer Journal of BUON (Balkan Union of Oncology). 1998. 1. P 61 66.

103. Brandizaeg P. The human intestinal immune system: basic cellular and humoral mechanisms Baillieres Clin. Rheumatol. 1996. V. 10, 1. P. 1−24.

104. Chachter H. Glycoprotein proteoglucus. Nen york: Academic press, eds. 1978.-P. 87−181.

105. Chance В., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs Physiol. rev. 1979. V. 59, 2. P. 527 605.

106. Chandel N.S., Schumacker P.T. Cellular oxygen sensing by mitochondria: old questions, new insight J. appl. physiol. 2000. V. 88. P. 1880 -1889.

107. Corfield A.P., Warren B.F. Mucus glycoproteins and their role in colorectal disease J. Pathol. 1996. V. 180, 1. P. 8 -17.

108. Corfield A.P. Mucins in the gastrointestinal tract in health and disease A.P. Corfield, D. Carroll, N. Myerscough, C.S. Probert Front, biosci. 2001.-V. 1,№ 6.-P.D1321−1357.

109. Deyrup-01sen L., Luchtel D.L. Secretion of mucous granules and other membrane-bound structures: a look beyond exocytosis Int. Rev. cytol. 1998.-V. 183.-P.95−141.

110. Fabian J. Degree of amino acid restrictions during the grower and compensatory growth in pig selected for lean growth efficiency J. Fabian, L. L Chiba, D.L. Kuhlers, L.T. Frobish, K. Nadarajah, C.R. Kerth, W.H. McElhenney, A.J. Lewis J. amim. sc. 2002. V. 80, 10. P. 2610 2618.

111. Flemastrom G. Gastric mucosal bicarbonate production II hdv. physiol. sci. 1981.-V. 12.-P. 203−214. 120. FIemstrom G., Jedstedt G. Stimulation of duodenal mucosal bicarbonate secretion in the rat by brain peptides Gasrtoenterol. 1989. V. 97, J42 2. P. 412−420. 121. FIemastrom G. Adherent surface mucus gel restricts diffusion of macromolecules in rat duodenum in vivo G. Flemastrom, A. Hallgren, O. Nylander et al. Am. J. physiol. 1999. V. 277, Я" 2, Pt. 1. P. G 375 382.

112. Fogg F.J. Characterization of pig colonic mucins F.J. Fogg, D.A. Hutton, K. Jumel et al. //Biochem. J. 1996. V. 316, Pt. 3. P. 937 942.

113. Frolkis V.V. Blood lipoproteins and their effect on contractile function of vessels in rats of different age V.V. Frolkis, O.K. Kulchitsky, S.N. Novikova, N.P. Sikalo et al. Mech. ageing dev. -1997. V. 97, 3. P. 207 214.

114. Engel E. Barrier function of the gastric mucus gel E. Engel, P.H. Guth, Y. Nishizaki, J.D. Kaunitz Am. J. physiol. 1995. V. 269, Ш 6, Pt. 1. P. G 994 999.

115. ForrseIl H. Gastric mucosal defence mechanisms Scand. J. gastroenterol. 1988.-V. 23 № 155.-P. 23−28.

116. Goddin P.M., Nortfield T.C. Anatomical and biochemical basis of hydrophobicity of isolated pig gastric mucosa J. physiol. -1990. V. 422. P. 65 73.

117. Goke M., Podolsky D.K. Regulation of the mucosal epithelial barrier Baillieres clin. gastroenterol. 1996. V. 10, 3. P. 393 405. 129. Gum J.R. Human mucin glycoproteins: varied structures predict diverse properties and specific functions Biochem. soc. trans. 1995. V. 23, № 4. P. 795 799.

118. Handel D., Kittlak W. Vergleichende Untersuchung zur Methodik der Bestimming des eivei gebudenen Suckers Z. med. labor, techn. 1963. 4.-R163−169.

119. Heim H.K., Sewing K.F. Pharmacological regulation of gastric mucous glycoprotein secretion Eur. J. gastroenterol. hepatol. 1995. V. 7, J 11. V P. 1105−1122.

120. Hinojasa J., Ponce J., Bixquers M. Defense mechanism of gastro-duodenal mucosae Am. Med. intema. -1991. V. 8, 9. P. 454 460.

121. Hogan D.P., Ainsworth M.A. Review article: gastroduodenal bicarbonate secretion Aliment, pharmace. ther. -1994. V. 8, 5. P. 475 478.

122. Hollander P. The physiology and the chemistry of the secretion of gastric mucus Gastroenterol. -1962. V. 43. P. 304 309. 135.1shihara K., Hotta K. Comparison of the mucus glycoproteins present in the different layers of rat gastric mucosa Сотр. biochem. physiol. 1993. -V. 104, 2.-R 315−319. 136. Ito S. Fine structure of the gastric mucosa Gastric Secretion: mechanism and control. Oxford: Pergamon Press, 1966. P. 3 24.

123. Jentjens Т., Strous G.J. Quantitative aspects of mucus glycoprotein biosynthesis in rat gastric mucosa Biochem. J. 1985. V. 228, X 1. P. 227 232.

124. Johansson M., Ynnerstad I., Holm L. Acid transport hrough channels in the mucous layer of rat stomach Gastroenterology. 2000. V. 119, J2 5. P. 1297−1304.

125. Karmoliev R. Kh. Modulating activity of limiting enzyme of antioxidant system of biochemical adaptation chickens in postembryonal period of ontogenesis by Cuand Mn-containing compounds R. Kh. Karmoliev, M.S. Naidensiy, V.A. Lukicheva et al. Abstracts: The Second International Iran and Russia Conference «Agriculture and Natural Rescurces», Moscow, 2.

127. Kaunitz J.D. Barrier function of gastric mucus Keio J. Med. -1999. V. 48, № 2.-P.63−68.

128. Keogh J.P., Allen A., Gamer A. Relationship between gastric mucus synthesis, secretion and surface gel erosion measured in amphibian stomach in vitro Clin. exp. pharmacol. physiol. -1997. V. 24, 11. P. 844 84.

129. Khanvilkar K., Donovan M.D., Flanagan D.R. Drug transfer through mucus Adv. drug, deliv. rev. 2001. V. 48, 2. P. 173 -193.

130. Kobayashi T. Teprenone promotes the healing of acetic acid-induced chronic gastric ulcers in rats by inhibiting neutrophil infiltration and lipid peroxidation in ulcerated gastric tissues T. Kobayashi, Y. Ohta, J. Yoshino, S. Nakazawa Pharmacol, res. 2001. V. 43, 1. P. 23 30.

131. Kocevar Nared. J., Kristl J., Smid Korbar J. Comparative rheological investigation of crude gastric mucin natural gastric mucus Biomaterials. 1997.-V. 18, 9 P 677−681.

132. Krivova N.A. New Mechanism of Protection of an organism from Free Radicals of an External Environmental N.A. Krivova, T.N. Kopylova, G.Z.

134. Krivova N.A. Modified method of antioxidant activity in food and biological liquds N.A. Krivova, T.N. Kopylova, O.B. Zaeva, V.A. Svetlichnyi, R.T. Kuznezova, T.A. Lapteva, T.I. Selivanova, E.G. Gvai. The 7 t h KoreaRussia International Symposium on Life Science, Biotechnology, Medicine, Korus, 28 June 6 July 2.

136. Kuhns W. Characterization of a novel mucin sulfotransferase activity synthesizing sulfated 0-glycan core 1,3-sulfate-Gal beta l-3GalNAc alpha-R/ W. Kuhns, R.K. Jain, K.L. Matta et al. Glycobiology. 1995. V. 5, 7. R 392 404.

137. Labat Robert J., Decaens C. Glucoproteins of gastric mucus: structure, functions and pathology Collogues Intemation. du C.N.R.S. 1980. V. 287. P. 229 236.

138. Laboisse C. Recent aspects of the regulation of intestinal mucus secretion C. Laboisse, A. Jarry, J.E. Branka et al. Proc. nutr. soc. -1996. V. 55, N2 IB. -P. 259−264.

139. Laboisse C.L. Structure of gastrointestinal mucus searching for the Rossetta stone//Biochem. 1986. -V. 68. R 611 617.

140. Larhed A.W. Diffusion of drugs in native and purified gastrointestinal mucus A.W. Larhed, P. Artursson, J. Grasjo, E. Bjork J. pharm. sci. 1997. V. 86, 6.-R 660−665.

141. Levin G., Popov I., The antioxidant System of se Organism. Theoretical Basis and Practical Consequences Ned. Hypotheses. 1994. J b 42. P. 269 V 275.

142. Lissi E.A., Pascual C, Del Castillo M.D. Luminol luminescence induced by 2,2-Azo-bis (2 amidinoprorane) therlysis. Free radic. res. cjmm. 1992. V. 17,№ 5.-R299−311.

143. Livingston E.H., Miller J., Engel E. Bicarbonate diffusion through j mucus Am. J. physiol. -1995. Vol. 269, № 3, Pt. 1. P. G 453 457.

144. Madrid J.F. Lectin cytochemical characterization of the Nand 0-linked oligosaccharides in the human rectum J.F. Madrid, R. Aparicio, F.J. Saez, F. Hernandez Histochem. J. 2000. V. 32, 5. P. 281 289.

145. Madsen F., Eberth K., Smart J.D. A rheological assessment of the nature of interactions between mucoadhesive polymers and ahomogenised mucus gel Biomaterials. -1998. V. 19, 11−12. P. 1083 -1092.

146. Madsen F., Eberth K., Smart J.D. A rheological examination of the mucoadhesive /mucus interaction: the effect of mucoadhesive type and concentration J. control, release. 1998. V. 50, 1 3. P. 167 -178.

147. Mall A.S. Alterations in porcine gastric during the development of experimental ulceration A.S. Mall, E. Merrifield, J. Fourie et al. Digestion. 1997.-V. 58, 2 P 138−146.

148. Matsuo K. Histochemistry, of the surface mucous gel layer of the human colon K. Matsuo, H. Ota, T. Akamatsu et al. Gut. -1997. -V. 40, 6. P. 782−789.

149. Maxson RT. The role of the mucus gel layer in intestinal bacterial translocation RT. Maxson, JP. Dunlap, F. Tryka et al. J. surg. res. -1994. V. 57,.№ 6.-P. 682−686. 163. McCarthy D.M. Mechanisms of mucosae injury and healing: the role of no steroidal anti-inflammatory drugs Scand. J. gastroenterol. suppl. 1995. V.32,№ 2.-R 115−125.

150. Nieuw Amerongen A.V. Sulfomucins in the human body A.V. Nieuw Amerongen, J.G. Bolscher, E. Bloemena, E.C. Veerman Biol. chem. -1998. -V. 379, № 1.-P. 1−18.

151. Mikami Y. Geranylgeranylacetone and cetraxate hydrochloride increase UDP-galactosyltransferase activity in rat gastric mucosa Y. Mikami, M. Mizuno, T. Maga et al. Acta med. okayama. 1997. -V. 51, X" 5. P. 245.

152. Morini G. Histological effect of ®-alpha-methylhistamine on ethanol damage in rat gastric mucosa: influence on mucus production G. Morini, D. Grandi, M.L. Arcari et al. Dig. dis. sci. 1997. -V. 42, 5. P. 1020 1028.

153. Nordman H., Davies J.R., Carlstedt I. Mucus glycoproteins from pig gastric mucosa: different mucins are produced by the surface epithelium and the glands //Biochem. J. 1998. V. 331, Pt. 3. P. 687 694.

154. Nordman H. Mucus glycoproteins from pig gastric mucosa: identification ofdifferent mucin populations from the surface epithelium H. Nordman, J.R. Davies, A. Herrmann et al. Biochem. J. 1997. -V. 326, Pt. 3. 903 910.

155. Oates G., Rossbotton A. C, Schrager A.Y. The composition of human gastric mucus Med. probl. paediat. 1977. V. 19. P. 11 21.

156. Ohara S., Ishihara K., Hotta K. Regional differences in pig gastric mucins Сотр. biochem. physiol. -1993. Vol. 106, 1. P. 153 -158.

157. Okuyama K. Role of mucus reduction and luminal acid elevation in increased susceptibility of stomach to nonsteroidal anti-inflammatory drug-induced injury in arthritic rats K. Okuyama, M. Jinbo, N. Saito et al. Dig. dis. sci. 2000. V. 45, 11. P. 2175 2181.

158. Oliver M.G., Specian R.D. Cytoskeleton of intestinal goblet cells: role of actin filaments in baselin secretion Amer. J. physiol. 1990. V. 259, 6, Pt. 1. P. G. 9 9 1 G 997.

159. Paerregaard A. Gastrointestinal mucus Ugeskr. laeger. 1996. V. 158, N2 39.-P. 5423−5427.

160. Pearson J., Allen A., Venables C. Gastric mucus: isolation and polymeric structure of the undegraded glycoprotein: its breakdown by pepsin Gastroenterol. -1980. V. 78. P. 709 715.

161. PuchelIe E., Bentzmann S., Zahm J.M. Physical and functional characteristics of air highway secretions in cystis fibrosis therapeutic approaches Pnumologie. 1995. V. 62, 1. P. 2 -12.

162. Rios-Martin J.J., Diaz-Cano S.J., Rivera Hueto F. Ultrastructural distribution of lectin-binding sites on gastric superficial mucus-secreting epithelial cells. The role of Golgi apparatus in the initial glycosylation Histochemistry. 1993. V. 99, № 2.-P. 181−189.

163. Robert A. Prostaglandins: Effect on the gastrointestinal tract Clin. physiol. biochem. -1984. 2. P. 61 69.

164. Robles R., Palomino N., Robles A. Oxidative stress in se neonate Early Hum/Dev.-2001.-V.65.-P.75−81.

165. Roussel P. Conformation of human glycoprotein observed by election microscopy P. Roussel, G. Lambin, N. Houdret et al. Biochem. fociety transact.-1985.-V. 12.-P. 617−819.

166. SakaY., Furukawa H., Okuma M. Studies on colonic mucus release-II. Damaged colon mucosa Nihon Rinsho Meneki Gakkai Kaishi. 1995. V. 18,2 5.-P. 529−537.

167. Sakai T. Recovery of mucin content in surface layer of rat gastric mucosa after HCl-aspirin-induced mucosal damage T. Sakai, K. Ishihara, K. Saigenji, K. Hotta//J. gastroenterol. -1997. Vol. 32, 2. P. 157 -163.

168. Sazontova T.G. Regularity of the modulation of cell antioxidative status in response of the activation of free radical oxidation Hypoxia. Med. J. 2002.-V. 10,.№ 1−2.-Р.2−9.

169. Schachter H. Glycoprotein biosynthesis In: The glicoconjugates.- New York: Academic Press. -1978. V. 2. P. 87 -181. l.

170. Shimotoyodome A. Short chain fatty acids but not lactate or succinate stimulate mucus release in the rat colon A. Shimotoyodome, S. Meguro, T. Hase et al. Сотр. biochem. physiol. a mol. integr. physiol. 2000. V. 125, Я24.-Р.525−531.

171. Schreiber S. Demonstration of a pH gradient in se gastric gland of the acidsecreting guinea pig mucosa S. Schreiber, T.N. Nguyen, M. Stuben, P. Scheid //Am. J. physiol. gastrointest. liver physiol. 2000. V. 279, N2 3. P. G 597 -604.

172. Sellers L.A., Allen A., Morris E.R. Mucus glycoprotein gels. Role of glycoprotein polymeric structure and carbohydrate side-chains in gelformation Carbohydr. Res. -1988. V. 178, 15. P. 93 -110.

173. Slomiani B. Nature of the enhancement of the protective qualities of gastric mucus by sucralfate B. Slomiani, J. Piotrowski, K. Okasaki, E. Grselinska, A. Slomiani Digestion. 1989. V. 44, 4. P. 222 231.

174. Slomiany A. Effect of ethanol on gastric mucus glycoproteins synthesis, translocation, transport, glycosylation, and secretion A. Slomiany, M. MoMorita, S. Sano et al. //Alcohol, clin. exp. res. 1997. -V. 21, X2 3. P. 417 423.

175. Stark K. Proteolytic conversion of xanthine dehydrogenase to xanthine oxidase: evidence against a role for calcium activated protease (calpain) K. Stark, P. Scubert, G. Lynch, M. Bandry Biochim. biophis. rts. camn. 1989. -V. 165, 2 P 858−864.

176. Takao Y. The effect of acid secretagogues on mucin synthesis using primary monolayer culture of the guinea pig gastric mucous cells Y. Takao, C. Shimamoto, L Hirata, S. Ohshiba Gastroenterol. Jpn. -1993. V. 28, 2 5. P. 638 646.

177. Tauber R., ReutterW., Kottgen E. Biosynthese und Abbau von ZeiloberflachenGlycoproteinen Pathobiochemische chem. -1990. V. 21, 5. P. 247 249. 194. Tse S.K., Chadee K. The interaction between intestinal glycoproteins and enteric infections Parasitology today. 1881. J 7. P. 163 -172. V Aspekte Mitt, dtsch. ges. klin.

178. Wagner S. Moфhological and molecular characterization of human gastric mucous cells in long-term primary culture S. Wagner, M.L. Enss, M. Comberg et al. //Pflugers arch. -1998. V. 436, 6. P. 871 881.

179. Warren L. The thiobarbituric acid assay of sialic acid J. of biol. chemistry. 1959.-V. 234, 8 P 1971;1975.

180. Winterford CM. Ultrastructural localization of epithelial mucin core proteins in colorectal tissues CM. Winterford, M.D. Walsh, B.A. Leggett, R. Jass J. histochem. cytochem. -1999. V. 47, 8. P. 1063 -1074.

181. Yeomans N.D. Gastritis and gastric cancer Med. int. 1990. 77. P. 3194−3198. 2Ol. Zalewsky Ch.A., Moody F.G. Mechanisms of mucus. Release in exposed canine gastric mucosa Gastroenterol. -1979. V. 77, 4. P. 719 729.

182. Zwierz K., Gindzienski A. Biosynteza glykoproteidow zoladkowijch Post, hig. i med. dosw. 1977. V. 31, 5. P. 627 639.

183. Zwierz K. Metabolism of glycoprotein in human gastric mucosa K. Zwierz, A. Gindzienski, L. Ostrowska, B. Stankiewicz Choroszucha Acta med. hung. -1989. V. 46. P. 275 288.