Сравнительная морфология ротового аппарата имаго Мух семейств калиптратного комплекса (Diptera, Calyptrata). Эколого-эволюционные аспекты

Актуальность исследования.

Типы питания и характер пищевых субстратов часто являются ведущими факторами в эволюции представителей животного царства. Именно они послужили основой формирования многих таксонов в ранге отрядов класса млекопитающих (Mammalia) — насекомоядных (Insectivora), грызунов (Rodentia) и хищных (Carnivora). Аналогичные примеры можно встретить и в других классах, в частности, у насекомых (Insecta) из отряда блох (Siphonaptera).

Типы имагинального питания двукрылых насекомых (Diptera) чрезвычайно разнообразны. Достаточно хорошо изучено питание имаго у практически важных в медико-ветеринарном отношении семейств и родов Diptera, где имеются специализированные паразиты. Нередко характер имагинального питания различен даже в пределах одного семейства, как у некоторых длинноусых (Nematocera) и ряда короткоусых (Brachycera) двукрылых. У мокрецов (Ceratopagonidae) и мошек (Simuliidae) есть группы видов нектарофагов и гематофагов, а среди последних по предпочтительному выбору хозяев-прокормителей выделяют маммалиофилов и ор-нитофилов (Рубцов, 1956; Глухова, 1979а, 19 796, 1989, 1996; Грязнов, 1984а, 19 846, 1989; Исаев, 1980, 1993). Виды надсемейства Bombylioidea известны как нектарофаги и поллинофаги (Зайцев, 1992). Среди Calyptrata есть семейства, представленные исключительно видами гематофагами (Glossinidae, Hippoboscidae), причем глоссины имеют довольно широкий круг хозяев-прокормителей, а кровососки в большинстве случаев — лишь узкую группу прокормителей (Досжанов, 1980,1984; Иванов, 1981).

Б.Б. Родендорф (1964, 1977, 1980), рассматривая вопросы эволюции двукрылых насекомых, указывал, что формирование современных семейств Calyptrata связано со специализацией личиночного питания. Не отвергая полностью этого положения, необходимо отметить, что в становлении семейств таких гематофагов, как Glossinidae, Hippoboscidae, Nicteribii-dae, Streblidae, в числе ведущих факторов дивергенции была специализация питания имаго мух. В работе Хеннига (Hennig, 1973) было высказано предположение о том, что изучение морфологии псевдотрахей и лабеллумов двукрылых позволит понять пути эволюции и филогенетические связи внутри отряда.

В.Ф.Зайцев (1982, 1984, 1987, 1992), анализируя морфофункцио-нальные адаптации двукрылых на примере надсемейства Bombylioidea, не только убедительно показал роль имагинального питания как основной жизненной функции, обеспечивающей восполнение энергетических затрат, размножение и увеличение продолжительности жизни имаго, но и отнес питание к числу важнейших факторов, определивших направления морфо-экологической эволюции двукрылых насекомых. Превращение нижнегубных щупиков в специализированный орган сбора пищи у имаго двукрылых насекомых рассматривается как одно из важнейших эволюционных преобразований, обеспечивших современный прогресс Diptera (Зайцев, 1982, 1984, 1992).

Калиптратный комплекс мух, или подсекция Calyptrata секции Schizophora, состоит из трех надсемейств — Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989, 1991). В него входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, среди которых такие широко распространенные и многочисленные, как Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и Та-chinidae. Биология и значение калиптратных мух весьма разнообразны. В экосистемах личинки одних видов являются редуцентами, питаясь разлагающимися органическими остатками растительного и животного происхождения, других — консументами различных порядков, паразитируя у червей, моллюсков, членистоногих и в тканях позвоночных животных (личинки оводов и вольфартовых мух вызывают у хозяев миазы). Среди имаго есть нектарои поллинофаги, сапрофаги, копрофаги, некрофаги, хищники, факультативные и облигатные гематофаги, лишь немногие являются афа-гами. Многие виды мух имеют важное эпидемиологическое значение как механические переносчики кишечных инфекций, цист простейших и яиц гельминтов (Сухова, 1951; Сухова, Сметлева, Тетеровская, 1952). Облигатные и факультативные гематофаги принимают участие в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека (Ивашкин, Хромова, 1983). Таким образом, биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение мух семейств Calyptrata велико.

Между тем, несмотря на многочисленные работы, посвященные ка-липтратным мухам, остается не изученным ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции. Так, окончательно не выяснены характер и роль имагинального питания в формировании большинства семейств ка-липтратного комплекса, не проведено сопоставление типов питания мух и морфологии их ротового аппарата в разных семействах Calyptrata. К решению этой проблемы мы решили подойти с позиций изучения морфологии ротового аппарата имаго мух калиптратных семейств, уделив особое внимание микроструктуре их лабеллумов, непосредственно контактирующих с пищевыми субстратами.

В литературе сведения о деталях строения хоботков мух калиптрат-ного комплекса разрозненны. Изучение ротового аппарата имаго носило выборочный характер. Имеются описания морфологии хоботков лишь отдельных, банальных или редких, видов семейства, у других видов мух указываются лишь особенности строения щупиков. В работах, как правило, приводится рисунок головы мухи с ротовым аппаратом в боковой проекции, при этом остается скрытой внутренняя поверхность их лабеллумов (Родендорф, 1967). Это, конечно, не позволяет оценить всё возможное разнообразие морфологии структурных элементов хоботка, в особенности престомальных зубов и межзубного вооружения лабеллумов, характерное для видов семейств калиптратного комплекса, выявить адаптации имаго к питанию на определенных субстратах и выяснить эволюционные аспекты имагинального питания мух.

Именно отсутствие детальных сравнительно-морфологических исследований ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata и анализа его изменений в эволюционном и экологическом аспектах определило выбор темы данной работы.

Целью настоящего исследования является сравнительно-морфологический анализ ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata (Diptera) и основных направлений его эволюции в связи с характером имагинального питания.

Для выполнения поставленной цели потребовалось решение следующих задач:

1. Детально исследовать морфологию элементов ротового аппарата и микроструктуру лабеллумов орального диска имаго калиптратных мух.

2. Разработать классификацию морфофункциональных типов лабеллумов и выделить морфологические варианты хоботков мух.

3. Сравнить морфометрические показатели структурных элементов лабеллумов орального диска у видов с разным характером имагинального питания.

4. Исследовать изменчивость морфометрических показателей структурных частей хоботка у видов с различным характером имагинального питания.

5. Установить взаимозависимости параметров структурных элементов хоботка мух.

6. Проанализировать характер распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух в связи с особенностями имагинального питания видов.

7. Установить соответствие между морфотипами лабеллумов хоботков и характером имагинального питания и выявить основные направления адаптаций ротового аппарата мух к питанию на различных субстратах.

8. Рассмотреть эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска мух.

9. Выявить способы морфофункциональных преобразований хоботка в семействах калиптратного комплекса в ходе эволюции.

Научная новизна.

В работе впервые приводится сравнительно-морфологический анализ хоботков 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсе-мейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea. По единой методике с использованием компьютерного видеокомплекса анализа изображений у данных видов исследована микроструктура лабеллумов орального диска и других структурных элементов хоботка. Морфология частей хоботка проанализирована по 50 качественным и 45 количественным показателям. Впервые методом компьютерной морфометрии у всех видов измерены показатели длины престомальных зубов и межзубного вооружения, диаметра и суммарной длины псевдотрахей, площадей зон механического воздействия и фильтрации орального диска. Предложены и вычислены для каждого вида по 30 индексов отношений между размерами структурных элементов хоботка. Получены оригинальные электроннограммы и цифровые фотографии лабеллумов орального диска и других элементов ротового аппарата. Для оценки функциональной активности псевдотрахей лабеллумов орального диска разработан и определен показатель емкости псевдотрахей.

Выявлены разновидности престомальных образований — зубов, межзубного и лабеллярного вооружения, различных участков псевдотрахей, составившие основу классификации лабеллумов, и предложена терминология этих структур орального диска. Впервые выделены основные морфофункциональные типы, морфологические варианты и разновидности лабеллумов мускоидного и глоссиноидного ротового аппарата имаго, показана связь между строением хоботка и характером имагинального питания. Установлена степень внутривидовой изменчивости и взаимозависимости между структурами хоботка у мух с различным характером имагинального питания.

Рассмотрены возможные направления эволюции лабеллярных структур в процессе образования престомальных зубов, межзубного вооружения и различных морфотипов лабеллумов мух калиптратных семейств. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств. Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов над-семейств Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea.

Теоретическая и практическая ценность.

Изучение морфологии ротового аппарата у различных видов мух является важным с общебиологической точки зрения. Теоретическое значение имеет выяснение связи особенностей строения хоботка с характером имагинального питания, выявление закономерностей внутривидовой изменчивости структурных элементов ротового аппарата и взаимозависимостей между ними. Установленные способы морфофункциональных преобразований хоботков мух в ходе эволюции дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных. Гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального питания в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Полученные результаты не только имеют теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида мух, установить или уточнить место и роль вида в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении на территории загрязненных населенных пунктов по морфологии их лабеллумов, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищников-энтомофагов свидетельствует о наличии естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.

Результаты проведенных исследований используются при чтении лекционных курсов зоологии беспозвоночных и паразитологии, а также на практических занятиях по энтомологии в Костромском педагогическом университете им. А. Н. Некрасова, Владимирском государственном педагогическом университете им. П.И. Лебедева-Полянского и Ивановском государственном университете, при проведении практических занятий по медицинской паразитологии в Ивановской государственной медицинской академии, на уроках зоологии в биологических лицейских и гимназических классах г. г. Иванова и Владимира.

Получено удостоверение на рационализаторское предложение «Способ определения суммарной емкости псевдотрахей ротового аппарата мух» (№ 2292 от 20.06.2000 г.).

Основные положения, выносимые на защиту.

— Морфофункциональная классификация лабеллумов хоботков имаго ка-липтратных мух включает семь морфотипов: разрыхляюще-фильтрующесосущий с шестью вариантами и двенадцатью разновидностями, облигат-но-фильтрующе-сосущий с пятью вариантами, прокалывающе-фильтрующе-сосущий с четырьмя вариантами и двумя разновидностями одного из них — у мускоидных хоботковрудиментарные хоботки с редуцированными лабеллумамискребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками, несущими многочисленные микрозубы, и просверливающе-сосущий без лабеллярных валиков — у глоссино-идных хоботков.

— Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек орального диска мух в зависимости от характера питания имаго обусловили появление разнообразных престомальных структур лабеллумов — псевдотрахейных зубов для поддержания центральных псевдотрахей, разнообразных по размерам и форме престомальных зубов и видов межзубного вооружения в зоне механического воздействия на субстрат, а также увеличение размеров зубов с одновременным уменьшением количества псевдотрахей, вплоть до полной редукции зоны фильтрации в хоботках глоссиноидного типа.

— Морфофункциональные преобразования хоботка мух в ходе эволюции заключаются в активации, увеличении или уменьшении числа функций, интенсификации, иммобилизации, разделении, смене функций, усилении или ослаблении главной функции, олигоили полимеризации однородных структур.

Апробация работы.

Материалы диссертации представлялись на XI, XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997, 2002), на 5−7 дипте-рологических симпозиумах (Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1991; Санкт-Петербург, 1997) — 2 съезде биофизиков России (Москва, 1999) — Всероссийской конференции по экологии (Владимир, 1996) — Международной научно-технической конференции (Иваново, 1999) — заседаниях Ивановского отделения РЭО (1986, 1990, 1997, 2003) — научных конференциях Ивановской государственной медицинской академии (1988, 1992) — заседании семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2003).

Публикации.

Автором опубликовано 75 печатных работ. Основные результаты по теме диссертации изложены в 44 публикациях, общим объемом около 9,3 печ. листов.

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 240 страницах и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и трех приложений.

Список литературы

включает 285 источников, в том числе 102 иностранных. В основном тексте — 28 таблиц. «Приложение 1» содержит 302 рисунка, на которых представлено 85 оригинальных графических изображений, 147 цифровых фотографий и 94 электроннограммы структурных элементов хоботка- «Приложение 2» — 132 графических изображения взаимозависимостей структурных элементов хоботка по данным регрессионного анализа, представленные на 37 рисунках- «Приложение 3» — список изученных видов, сгруппированных по семействам в 11 таблиц.

ВЫВОДЫ.

1. На основании впервые проведенного сравнительно-морфологического анализа хоботков имаго 712 видов мух из 237 родов одиннадцати семейств надсемейств Muscoidea, Oestroidea, Hippoboscoidea выделены семь основных морфотипов лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтрующе-сосущий, прокалывающе-фильтрующе-сосущий у мускоидных хоботковскребуще-сосущий, про-сверливающе-сосущий с развитыми лабеллярными валиками и просверли-вающе-сосущий без лабеллярных валиков у глоссиноидных хоботковрудиментарные хоботки.

2. Мускоидные хоботки характеризуются наличием псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов орального диска и различными престомальными структурами в зоне механического воздействия на субстрат или объект питания.

А. Мускоидные хоботки разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются лабеллумами с хорошо развитыми зонами фильтрации и механического воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа.

Выделены шесть морфологических вариантов лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения.

Б. Мускоидные хоботки облигатно-фильтрующе-сосущего типа характеризуются развитой зоной фильтрации с псевдотрахеями, в зоне механического воздействия на субстрат имеются лишь престомальные пластинки.

В зависимости от длины хоботка, размера орального диска, числа псевдотрахей и формы престомальных структур внутри этого морфотипа выделены пять вариантов хоботков.

В. Мускоидные хоботки прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа характеризуются значительным преобладанием зоны механического воздействия на объект питания с крупными престомальными зубами на широком основании и слабо развитой зоной фильтрации с небольшим количеством псевдотрахей.

Выделены четыре морфологических варианта лабеллумов в зависимости от строения престомальных зубов. 3. Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов. щ 4. Глоссиноидные хоботки характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума.

A. Глоссиноидные хоботки скребуще-сосущего типа у облигатных гематофагов Muscidae характеризуются крупными престомальными зубами в зоне механического воздействия на объект питания.

Б. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у Glossinidae — с развитыми лабеллярными пластинками (ПСГХ.1), на внутренней поверхности которых несколько рядов многочисленных микрозубов.

B. Глоссиноидные хоботки просверливающе-сосущего типа у Hippoboscidae — без лабеллярных пластинок (ПСГХ.2), несколько престомальных зубов окружают оральное отверстие, псевдотрахеи отсутствуют.

5. Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между морфотипами мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллумами достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облигатно-фильтрующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллума достоверно выше, чем у двух других морфотипов.

6. Линейные параметры большинства элементов ротового аппарата имеют низкие значения коэффициента вариации и, по-видимому, контролируются стабилизирующей формой естественного отбора. Степень его давления у мух с различными типами питания неодинакова: чем более специализировано имагинальное питание, тем меньше выражена вариабельность структур хоботка, и наоборот. Между структурными элементами хоботков с разными морфотипами лабеллумов отмечено неодинаковое количество взаимозависимостей.

7. Большинство изученных видов Muscoidea и Oestroidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфотип встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания: сапрофагов, копрофагов, некрофагов, мукофагов и факультативных гематофагов. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestroidea, являющихся в имагинальной стадии нектарои, возможно, поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума имеется у видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов надсемейства Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

8. Выделены следующие этапы изменений псевдотрахейных дужек лабеллумов орального диска в ходе эволюции: поперечное разделение дужек и появление псевдотрахейных зубовобособление пластинчатых элементов по обе стороны каждой центральной псевдотрахеиформирование в оральном диске зоны механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением пластинчатого или бипедункулярного типаувеличение размеров престомальных зубов при уменьшении площади орального диска и количества псевдотрахей в зоне фильтрации и в дальнейшем полной редукции зоны фильтрации.

9. Эволюционные морфофункциональные преобразования ротового аппарата имаго калиптрат основаны на таких процессах, как активация функций, увеличение или уменьшение их числа, интенсификация, иммобилизация, разделение и смена функций, усиление или ослабление главной функции, олигомеризация или полимеризация числа однотипных структур.

10. В изученных семействах калиптратных мух выявлены многочисленные морфологические параллелизмы, выразившиеся в сходстве строения престомальных зубов или пластинок и межзубного вооружения. Это объясняется сходными типами питания и пищевыми субстратами ряда групп, относящихся к разным семействам калиптрат. Вследствие широкого распространения гомоплазии использование признаков строения хоботков калиптрат в филогенетических построениях весьма ограничено.

11. Особенности морфологии лабеллумов орального диска хоботка мух можно использовать для выяснения характера имагинального питания видов, их роли в экосистемах и установления возможной эпидемиологической опасности мух как переносчиков возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Комплекс семейств Calyptrata включает три надсемейства: Hippoboscoidea, Muscoidea и Oestroidea (McAlpine, 1989), в которые входят четырнадцать семейств круглошовных двукрылых, в том числе и такие многочисленные, широко распространенные, как Muscidae, Sarcophagidae, Tachinidae. Биология, значение в природе и для человека калиптратных мух весьма разнообразны. В экосистемах личинки одних видов являются редуцентами, питаясь разлагающимися органическими остатками растительного и животного происхождениядругих — консументами различных порядков, паразитируя у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и в тканях позвоночных животных (личинки оводов и вольфартовых мух вызывают у хозяев миазы) — некоторые видыхищники, уничтожающие личинок беспозвоночных. Среди имаго есть виды нектарои поллинофагиконсументы I порядка, опылители растенийхищники-энтомофаги, уничтожающие насекомыхфакультативные и облигатные паразиты-гематофаги — консументы II или III порядковсапрофаги, копрофаги, нек-рофаги — редуценты, разрушающие мертвые органические веществалишь немногие калиптраты не питаются (афаги). Различные стадии развития мух служат пищей для многих животных. Имаго ряда видов известны как механические переносчики кишечных инфекций, цист простейших, яиц гельминтов и имеют важное эпидемиологическое значение. Облигатные и факультативные гематофаги могут участвовать в циркуляции возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека. Таким образом, биологическое, медико-ветеринарное и хозяйственное значение мух семейств Calyptrata велико.

Между тем, несмотря на многочисленные работы, посвященные ка-липтратным мухам, остается не изученным ряд аспектов морфологии имаго, их экологии и эволюции. Вопросы становления и формирования современных семейств калиптратного комплекса ранее рассматривались в основном с позиций изменения характера личиночного питания. Имаги-нальное питание и строение хоботков достаточно хорошо изучено только у практически важных в медико-ветеринарном отношении семейств и родов мух, в которых имеются специализированные паразиты. Однако для многих видов мух питание имаго является важнейшим экологическим фактором, необходимым для развития половых продуктов, восполнения энергетических затрат при полете и расселении особей, обеспечивающим удлинение сроков жизни насекомого. Отыскивая необходимую и наиболее подходящую пищу, мухи занимают различные экологические ниши. Сопряженное изменение характера личиночного и имагинального питания ведет к эволюционным процессам внутри таксонов. Вместе с тем сопоставление характера питания имаго и морфологии ротового аппарата в большинстве семейств Calyptrata не проведено.

К решению этой проблемы мы подошли с позиций изучения строения хоботков мух калиптратных семейств, уделив особое внимание микроструктуре их лабеллумов, как структур, непосредственно контактирующих с пищевыми субстратами. В литературе сведения о деталях строения хоботков мух разрозненны, имеются описания морфологии ротового аппарата лишь отдельных, банальных или редких, видов семейства, у других видов мух указываются лишь особенности строения щупиков. В работах, как правило, приводится рисунок головы мухи со сложенным хоботком в боковой проекции, при этом внутренняя поверхность их лабеллумов остается скрытой. Это, конечно, не позволяет оценить всё возможное разнообразие структурных элементов хоботков, в особенности престомальных зубов и межзубного вооружения лабеллумов, выявить адаптации имаго к питанию на определенных субстратах и выяснить эволюционные аспекты имагинального питания мух. Отсутствие в литературе детальных сравнительно-морфологических исследований ротового аппарата имаго мух семейств Calyptrata и анализа его изменений в эволюционном и экологическом аспектах определило выбор темы данной работы.

Проведенное нами по единой методике сравнительно-морфологическое изучение ротового аппарата имаго 712 видов мух 237 родов из одиннадцати семейств Calyptrata (Diptera) с использованием 50 качественных и 45 количественных характеристик структурных элементов показало, что большинство исследованных видов имеют развитые хоботки мускоидного или глоссиноидного типа, а наибольшие отличия между видами с разным характером имагинального питания отмечаются в строении лабеллумов орального диска, особенно зоны механического воздействия на субстрат или объект питания. Именно её морфологические особенности положены в основу предложенной классификации морфофункциональных типов, вариантов и разновидностей лабеллумов. Степень развития зоны фильтрации с псевдотрахеями не всегда и не в полной мере отражает пищевую специализацию вида, лишь её отсутствие в хоботках глоссиноидного типа (при наличии развитых престомальных зубов) однозначно указывает на облигатную гематофагию имаго.

У изученных видов калиптрат выделены семь основных морфотипов лабеллумов: разрыхляюще-фильтрующе-сосущий, облигатно-фильтру-юще-сосущий, прокалывающе-филырующе-сосущий у мускоидных хоботковскребуще-сосущий, просверливающе-сосущий с развитыми лабел-лярными пластинками и просверливающе-сосущий без лабеллярных пластинок у глоссиноидных хоботковрудиментарные хоботки.

Мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа характеризуются оральным диском с хорошо развитыми зонами фильтрации и механического воздействия на субстрат. В зоне механического воздействия находятся престомальные зубы и межзубное вооружение пластинчатого или бипедункулярного типа. Имаго мух с РФС морфотипом лабеллумов могут питаться разнообразными субстратами: разлагающимися тканями животных и растений, испражнениями, кровью, потом, слизистыми выделениями животных, а также нектаром и пыльцой растений.

В зависимости от строения престомальных зубов и вида межзубного вооружения нами выделены 6 морфологических вариантов разрыхляюще-филырующе-сосущего морфотипа лабеллумов: с двувершинными, трех-вершинными и одновершинными престомальными зубами (РФС.1, РФС. З, РФС.4) — булавовидными зубами (РФС.2) — удлиненно-цилиндрическими зубами с зазубренными вершинами (РФС.5) — зубами с треугольно-расширенными зазубренными вершинами (РФС.6). Большинство морфологических вариантов различаются по характеру межзубного вооружения, содержащего либо пластинки, либо зубы бипедункулярного типа.

Анализ характера питания и морфологии лабеллумов показал, что морфологические варианты лабеллума РФС.1, РФС. З, РФС.4 имеют виды с имагинальной сапро-, копрои некрофагией, РФС.2. — специализированные копрофаги, питающиеся пометом крупного рогатого скота. В экосистемах они являются редуцентами, разлагая органические вещества. Ряд видов данной группы часто обнаруживается в населенных пунктах. В субстратах их питания нередко содержатся разнообразные патогенные микроорганизмы, цисты простейших и яйца гельминтов, поэтому большинство видов с данными вариантами лабеллумов могут быть механическими переносчиками возбудителей различных инфекционных и паразитарных заболеваний животных и человека.

Имаго видов с РФС.5 и РФС.6 вариантами лабеллумов являются му-кофагами и факультативными гематофагами, они могут повреждать кожные покровы позвоночных и участвовать в передаче возбудителей трансмиссивных заболеваний животных и человека.

Мускоидные хоботки облигатно-фильтрующе-сосущего типа характеризуются развитой зоной фильтрации с псевдотрахеями, в зоне механического воздействия на субстрат имеются лишь престомальные пластинки, престомальные зубы и межзубное вооружение отсутствует. Указанный морфотип лабеллума предполагает не интенсивное механическое воздействие на субстрат питания, а преимущественное поглощение его путем всасывания и фильтрации с поверхности. Это согласуется с данными по экологии видов рассматриваемой группы, так как в имагинальной стадии они являются нектарои поллинофагами. В экосистемах виды с ОФС морфотипом — консументы I порядка.

Различия в количестве псевдотрахей и престомальных элементов у видов с облигатно-фильтрующе-сосущим морфотипом позволили выделить пять вариантов хоботков. Большинство изученных видов этой группы имеют лабеллумы с 10−30 парами псевдотрахей и слабо развитыми престомальными пластинками — ОФС.1. Данный вариант мы считаем типичным и наименее специализированным. Остальные морфологические варианты, на наш взгляд, являются специализированными. У ряда видов короткие хоботки с широкими лабеллумами, на которых от 35 до 54 пар псевдотрахей, позволяющих им поглощать с поверхности большие объемы жидкой пищи. Другие виды имеют длинные специализированные хоботки с малым числом псевдотрахей (2−4) на сильно укороченном или удлиненном оральном диске. У некоторых видов лабеллумы несут престомальные структуры особой формы в виде единичных крючковидных или клюшко-видных зубов. Большинство видов этой группы питаются нектаром растений, причем виды с удлиненными хоботками могут поглощать его из более глубоко расположенных нектарников. Поглощение же пыльцы, учитывая небольшие диаметры псевдотрахей, по-видимому, осуществляется непосредственно через оральное отверстие. В экосистемах эти виды являются консументами I порядка, они опыляют цветковые растения. Учитывая морфологические особенности лабеллумов и характер питания имаго этих видов, мы считаем, что они не могут принимать участие в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний.

Мускоидные хоботки с лабеллумами прокалывающе-фильтрующе-сосущего типа характеризуются маленькими оральными дисками с небольшим числом коротких псевдотрахей, наличием в области орального отверстия крупных престомальных зубов в количестве 3−7 пар на широком основании, с одной, двумя или тремя верхушками. Зона механического воздействия на объект питания на лабеллумах данного морфотипа развита значительно лучше, чем у видов с РФС морфотипом. Дискальный склерит часто с хорошо выраженным шиловидным выростом в месте соединения его боковых пластинок.

Наибольшие различия между видами с прокалывающе-фильтрующе-сосущим морфотипом наблюдаются в строении престомальных зубов, что позволило выделить четыре морфологических варианта орального диска: все престомальные зубы двувершинные (ПФС.1) — один срединный зуб одновершинный, остальные двувершинные (ПФС.2) — несколько средних зубов одновершинные, краевые зубы одноили двухвершинные (ПФС.З) — среди престомальных зубов есть трехвершинные (ПФС.4).

Характер питания видов данной группы — хищничество. Мухи являются энтомофагами, нападают на насекомых, преимущественно длинноусых двукрылых, повреждают их наружные покровы престомальными зубами и всасывают гемолимфу. В экосистемах эти виды — консументы II или III порядков. Могут использоваться как естественные регуляторы численности насекомых и как компонент биологического метода борьбы с кровососущими двукрылыми. В антропоэкосистемах виды с данным морфотипом лабеллумов хоботка не участвуют в переносе возбудителей заболеваний.

Общим в морфологии рудиментарных хоботков изученных видов является полная утрата псевдотрахей лабеллума, резкое уменьшение его размеров и мембранизация внутренней поверхности орального диска, а также редукция ряда других структурных элементов. В имагинальной стадии мухи с рудиментарными хоботками являются афагами, могут поглощать через оральное отверстие лишь жидкости. Имаго этих видов не имеют ветеринарного и медицинского значения, тогда как личинки ряда видов могут развиваться в органах и тканях животных, вызывая миазы.

Облигатные гематофаги имеют глоссиноидные хоботки, которые характеризуются полной редукцией псевдотрахей в зоне фильтрации лабеллумов, своеобразными престомальными структурами (развитыми престомальными зубами или лабеллярными пластинками с микрозубами) в зоне воздействия на объект питания, удлинением и сильной склеротизацией гаустеллума. В экосистемах имаго с глоссиноидными хоботками являются консументами II или III порядков. Питаясь кровью, мухи повреждают кожные покровы хозяев-прокормителей, что приводит к развитию местных аллергических реакций и присоединению вторичной инфекции у позвоночных. Кроме того, имаго этих видов известны как переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний, в том числе трипаносомоза (Glossina) и туляремии (гематофаги семейства Muscidae).

Сравнение морфометрических показателей лабеллумов позволило выявить достоверные различия между количественными характеристиками морфотипов мускоидного хоботка. Площадь зоны механического воздействия у видов с прокалывающе-фильтрующе-сосущими лабеллумами достоверно выше, тогда как показатели площади зоны фильтрации и емкости псевдотрахей достоверно ниже, чем у видов с разрыхляюще-фильтрующе-сосущими и облигатно-филырующе-сосущими морфотипами лабеллумов. Число псевдотрахей и их суммарная длина у видов с облигатнофильтрующе-сосущим морфотипом лабеллума достоверно выше, чем у видов с двумя другими морфотипами.

Линейные параметры большинства элементов ротового аппарата имаго имеют малые значения коэффициента вариации и контролируются стабилизирующей формой естественного отбора, однако степень его давления у мух с различными типами питания неодинакова: чем более специализировано имагинальное питание, тем меньше выражена вариабельность структур хоботка у особей данного вида.

Различные морфотипы хоботка характеризуются неодинаковым количеством взаимозависимостей между структурами ротового аппарата. У мух с разрыхляюще-фильтрующе-сосущим морфотипом лабеллумов поддерживаются многочисленные взаимозависимости между параметрами основных частей хоботка, у облигатных гематофагов и энтомофагов число сопряженных зависимостей уменьшается. Таким образом, специализация вида к определенному типу имагинального питания сопровождается ослаблением зависимости между размерами отдельных функционально важных структурных элементов хоботка.

Характер распределения морфотипов хоботка в семействах калиптратных мух показал, что большинство изученных видов Muscoidea и Oestroidea имеют мускоидные хоботки с лабеллумами разрыхляюще-фильтрующе-сосущего морфотипа. Этот морфотип встречается у видов с разнообразным характером имагинального питания — от сапрофагии, ко-профагии, некрофагии до мукофагии и факультативной гематофагии. Виды с лабеллумами облигатно-фильтрующе-сосущего типа обнаружены у более чем одной пятой изученных видов Muscoidea и Oestroidea, являющихся в имагинальной стадии нектарои поллинофагами. Прокалывающе-фильтрующе-сосущий морфотип лабеллума имеет ряд видов хищников-энтомофагов надсемейства Muscoidea. Рудиментарные хоботки отмечены у афагов из двух семейств надсемейства Oestroidea. Глоссиноидный тип хоботка характерен для облигатных гематофагов надсемейства Hippoboscoidea и ряда видов семейства Muscidae.

В историческом развитии надсемейств Muscoidea и Oestroidea мор-фофункциональные преобразования хоботка в наибольшей степени затронули лабеллумы, которые непосредственно контактировали с пищевым субстратом. Сравнительный анализ исследованных видов позволил предположить возможные направления эволюции структур орального диска мух калиптратных семейств. Эволюционные изменения псевдотрахейных дужек лабеллумов включают следующие этапы: поперечное разделение дужек и появление псевдотрахейных зубовобособление пластинчатых элементов по обе стороны каждой центральной псевдотрахеиформирование в оральном диске зоны механического воздействия на субстрат с престомальными зубами и межзубным вооружением пластинчатого или бипе-дункулярного типа. В дальнейшем произошло увеличение престомальных зубов, но уменьшение размеров орального диска и количества псевдотрахей в зоне фильтрации (у хищников-энтомофагов), а затем полная редукция зоны фильтрации (у облигатных гематофагов семейства Muscidae).

Проведенные исследования ротового аппарата имаго позволяют дополнить и рассмотреть более детально способы эволюционных морфо-функциональных преобразований частей хоботка мух. Предпосылками для данных преобразований явились полифункциональность лабеллумов орального диска, осуществляющих фильтрацию пищи псевдотрахеями, разрыхление субстрата престомальными структурами, всасывание жидкой пищи через оральное отверстие и сенсорную функцию, а также их способность к функциональным и структурным изменениям.

В ходе эволюции ротового аппарата имаго мух происходили дифференциация и интеграция составляющих его элементов. У большинства видов мух лабеллумы орального диска дифференцировались на две функциональные зоны: зону фильтрации и зону механического воздействия на субстрат или объект питания, что увеличило интенсивность поглощения веществ и разнообразие используемых пищевых субстратов. Вместе с тем произошла интеграция различных по происхождению структурных элементов хоботка в единый орган, о чем свидетельствуют многочисленные корреляционные связи между ними.

Основными морфофункциональными преобразованиями элементов мускоидного и глоссиноидного хоботков мух были количественные функциональные изменения органа — активация, увеличение или уменьшение числа функций, их интенсификация, иммобилизация, и качественныеразделение и смена функций, усиление или ослабление главной функции, а также изменения структур, связанные с уменьшением или увеличением числа однотипных частей, — олигомеризация и полимеризация. Установленные способы эволюционных преобразований хоботков мух дополняют представления о принципах филогенетических изменений органов животных.

Выявлены параллелизмы в формировании морфологических типов ротовых аппаратов у видов надсемейств Muscoidea и Oestroidea. Впервые проведено сопоставление строения ротового аппарата имаго, характера питания и биологической эволюции семейств.

Предложенные гипотезы о направлениях эволюции структур лабеллумов орального диска и имагинального питания в различных семействах мух-калиптрат важны для понимания исторического развития этой прогрессирующей группы насекомых.

Полученные результаты имеют не только теоретическое значение, но и могут найти практическое применение. В частности, по особенностям строения орального диска имаго мух можно достоверно или с высокой долей вероятности определить характер имагинального питания данного вида, установить или уточнить его место и роль в экосистеме, оценить возможность участия имаго в переносе возбудителей инфекционных и паразитарных заболеваний, цист простейших или яиц гельминтов. В случае резкого увеличения численности мух при массовом размножении их на территории загрязненных населенных пунктов по особенностям морфологии лабеллумов хоботка, ещё до проведения видовой идентификации, энтомологи службы санитарно-эпидемиологического надзора могут установить эпидемиологическую опасность насекомых и своевременно начать специфическую борьбу с ними. Обнаружение в экосистемах видов хищни-ков-энтомофагов указывает на присутствие естественных врагов и регуляторов численности кровососущих насекомых на данной территории.