Фрактальные свойства клеток и клеточных ансамблей

Выводы.

1. Показано, что стадия агрегации гемоцитов двустворчатых моллюсков Mizuhopecten yessoensis, Mytilus trossulus, Crassostrea gigasцеломоциты иглокожих: морских звезд Patiria pectinifera, Asterias amurensis, Evasterias retifera, Distolasterias nipon, трепанга Apostichopus japonicus, морского ежа Strongylocentrotus nudus, клетки эпителия гонады и водных лёгких Apostichopus japonicus, а также эмбриональные клетки Strongylocentrotus nudus in vitro проходит как хаотическая фрактальная самоорганизация, адекватно описываемая двумя имитационными моделями: моделью агрегации, ограниченной диффузией (DLADiffusion limited aggregation) и клеточным автоматом «Life».

2. Значение фрактальной размерности ансамблей клеток в двумерной (однослойной) культуре зависит от концентрации клеток, условий культивирования, сложности образуемых ими паттернов и варьирует в пределах 1,7 — 1,8. Выделены 4 стадии процесса агрегации и образования конгломератов гемоцитами приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis, определяемые различными клеточными механизмами и характеризующимися различными фрактальными размерностями.

3. Фрактальная размерность нейронов мозга костистых рыб опистоцентра безногого Pholidapus dybowskii и тихоокеанской кеты Oncorhynchus keta варьирует у разных типов нейронов в пределах значений от 1.22 до 1.72. Фрактальная размерность достигает наиболее высоких значений у менее специализированных, выполняющих более разнообразные функции нейронов, тогда как нейроны узкой специализации характеризуются относительно низкой фрактальной размерностью.

4. В ходе онтогенеза, с первого по второй год жизни симы Oncorhynchus masou, значения фрактальной размерности возрастают у нейронов пяти исследованных групп головного и спинного мозга. Найдена корреляция основных морфометрических значений и фрактальной размерности и их соответствие с морфологическими преобразованиями дендритного дерева исследованных нейронов в онтогенезе.

5. Система ганглиозных клеток сетчатки саламандры ИоЮрЫкаЫш iridescens включает в себя как минимум пять морфологических типов достоверно отличающихся по большинству исходных параметров, в том числе по фрактальной размерности. Фрактальная размерность исследованных клеток достоверно коррелирует с другими морфометрическими параметрами, в частности с КИГ, ПТ.

6. Рост нейронов и ветвление их дендритов как самоорганизующиеся процессы, обладающие ограниченной детерминированностью, достаточно корректно воспроизводятся моделью БЬА.

Заключение

.

Фрактальность (вернее, квазифрактальность, поскольку в природе нет абсолютно правильных, подобных математическим, фракталов, так же как нет и абсолютно правильных линейных форм) часто говорит о присутствии ограниченного хаоса в формировании этой системы, вероятностном механизме её развития. Фрактальные формы могут быть заложены в план строения организма генетически. Для чего они нужны организму? Во-первых, фрактальная форма очень экономична для записи на информационной матрице, достаточно задать простую форму, скажем, изгиб или ветвление и команду возвращения к формуле на последующем шаге формообразования, чтобы получить сложные комплексные формы, состоящие из одинаковых простых составляющих. Во-вторых, фракталы обладают свойством, делающих их просто не заменимыми для живых организмовспособностью заполнения пространства высшей размерности. Так, одномерная фрактальная фигура — линия стремится заполнить собой двумерное пространство, т. е. плоскость, оставаясь в то же время линиейдвумерная фрактальная фигура стремится, в свою очередь, придти в максимальное соприкосновение с трёхмерным объемом, в котором она находится. Всякий орган состоит из массы клеток, каждой из которой необходим приток кислорода, питательных веществ, информации и возможность оттока отработанных продуктов метаболизма и продуктов, синтезируемых ею в ответ на импульсы организма, т. е. всякий орган, всякая ткань не могут быть монолитны, для существования и эффективного выполнения своих функций каждая их клетка должна иметь необходимый ей контакт с окружающим её пространством, и организм, в свою очередь, не может поддерживать эффективный контроль работы клеточной и тканевой системы, если обмен веществом, энергией и информацией с этой системой затруднён. С другой стороны, системе, состоящей из огромного числа сходных элементов, для управления этими элементами, их упорядочения логично иметь пространственную, геометрическую иерархию в строении системы. Так, мы видим фрактальность зелёных растений, стремящихся к максимальному соприкосновению с трехмерной средойисточником света и воздуха — двумерной плоскости — поверхности зелёных листьев и иерархию ветвящихся стволов, несущих эти листья. Такую же фрактальность мы находим в древе кровеносной системы, где плоскость — поверхность эндотелия сосудов — стремится занять максимальную площадь соприкосновения с 3-хмерной окружающей её средой и иерархию аорта — несколько ступеней ветвления сосудов — капилляры. В сущности, любой орган в той или иной степени фракталей, фрактальна сама клеточная природа живых организмов, где клетка — отдельный элемент, выполняющий определённые функции, и эти клетки объединены в кластеры, элементы следующих порядков: такая кластерно-иерархическая система с точки зрения пространственной геометрии фрактальна. Можно описывать фрактальность любого, внешне даже не фрактального органа, в терминах контакта клеточной поверхности составляющих его клеток с внешней для этого органа средой, или же фрактальностью кровеносных сосудов, пронизывающих этот орган, так как именно кровеносная система берёт на себя важнейшие функции внешней среды.

Помимо ветвлений сосудов, полостей фракталообразующими элементами может быть всё, что повышает площадь контакта двух сред, одной структуры с другой: складки поверхности, ворсинки, микроворсинки и т. д. Увеличение площади соприкосновения с внешней средой — лишь частный случай необходимости увеличения размерности поверхности в организме. Можно привести пример губчатой костной ткани, где фрактальное заполнение трёхмерного пространства ведёт к повышению прочности, приближающемуся к таковому при монолитном заполнении, но вся система имеет гораздо меньший вес и часто менее хрупка, чем монолитная система. Те же принципы были отмечены при рассмотрении перфорированных спикул иглокожих. Другие яркие примеры фрактальных форм опорной ткани мы находим в извилистой линии соединения костей черепа или как пример крайнего развития этого механизма повышения прочности — изрезанность лопастной линии раковины вымерших головоногих моллюсков аммоноидей. Лопастная линия (сутура) — линия, вдоль которой перегородка раковины срасталась с её внутренней стенкой. Увеличение числа изгибов лопастной линии вело к механическому упрочению стенки раковины, что позволило уменьшить массу моллюска и тем самым увеличить скорость и маневренность его плавания.

Сама клетка тоже может быть рассмотрена как фрактальная система. Нелинейную пространственную организацию клетки можно представить, как перколяционный кластер, пронизывающий всю систему (Aon, Cortassa, 1994). Ниже перколяционного порога кластеры ведут себя как локальные образования, тогда как выше порога система соединений распространяется до бесконечности. Около критической точки система претерпевает переход из состояния ограниченной связанности в состояние, в котором связи распространяются бесконечно.

При выяснении функции фрактальной формы становится понятным, почему нервная клетка является классическим примером описания фрактальности на цитологическом уровне. Нервной клетке необходим непосредственный контакт с большим числом других клеток. Функция нервной ткани — сбор, обработка и хранение информации — требует развития самой сложной системы, какая только существует в окружающей природе. Здесь мы встречаем сложнейшую многоуровневость и иерархичность организацииконтакт с внешней средой подразумевает такую пластичность и приспособляемость, которые возможны только в системе, работающей по вероятностному принципу, самоорганизующейся и самоорганизующей нейрональные связи, потоки электромагнитных импульсов, элементы значимой информации из общей внешней информационной матрицы, которая сама по себе — чужеродная внешняя система, изначально не более чем белый шум для системы клеток.

Успешное имитирование такими моделями, как клеточные автоматы и DLA, паттернов ветвления нейронов и ансамблей клеток in vitro свидетельствует, что эти процессы в значительной степени проходят по типу хаотической фрактальной самоорганизации и являются, соответственно, хаотическими квазифракталами. Фрактальные свойства подобных объектов адекватно описываются методами фрактльного формализма.

Значения фрактальной размерности, определённые использованными нами методами подсчёта, оказались достоверно коррелированными с рядом традиционных морфометрических показателей, причём подсчёт размерности у силуэтных, контурных и скелетонизированных изображений выявляет различные составляющие пространственной сложности и неоднородности исследуемых структур.

Различные стадии формирования клеточных ансамблей in vitro, как и различные уровни дифференцировки нейронов дают разные, специфические показатели фрактальной размерности, хотя этот параметр сам по себе недостаточен для полного описания особенностей морфологической сложности организации объекта и должен использоваться вместе с другими, линейными и нелинейными параметрами. Сама связь линейных и нелинейных параметров морфлогии клеток и их ансамблей явно нелинейна и сильно зависит от свойств исследуемых объектов. Тем не менее эта связь существует и она достоверна, что позволяет рассматривать нелинейные способы оценки морфологии цитологических объектов и фрактальный формализм, в частности, как дополнительные парамеры, используемые в классификации и исследовании биологических особенностей изучаемых объектов.

1. Андреева Н. Г., Обухов Д. К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. Санкт-Петербург: Лань. 1999.

2. Божокин C.B., Паршин Д. А. Фракталы и мультифракталы. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2001. 128 с.

3. БызовА.Л. (ред.). Физиология зрения. Москва: Наука. 1992. С. 115−162. Воронов Д. А. «Нобелевская премия за червей!». Вестник ДВО. 2003. № 3. С. 3.8.

4. Встовский Г. В., Колмаков А. Г., Бунин И. Ж.

Введение

в мультифрактальную параметризациюструктур материалов. Москва-Ижевск: Научно-издательский центр «Регулярная и хаотическая динамика». 2001.

5. Гладкович Н. Г. Развитие дендритов в норме и в условиях деафферентации // Нейроонтогенез. Ред. Шулейкина К. В., Хаютин С. Н. М.: Наука. 1985. С. 77−126.

6. Голдбергер Э. Л., РигниД.Р., Уэст БДж. Хаос и фракталы в физиологии человека.

7. В мире науки. 1990. № 4. С. 25−32.

8. Деменок Л. Г., Исаева В. В., Каретин Ю. А. Агрегация in vitro гемоцитов Приморского гребешка Mizuhopectenyessoensis. Биология моря, 1997. Т.23. № 5. с.327−329.

9. Державин Д. К., Исаева В. В. Фрактальная самоорганизация агрегирующих in vitro клеток гемолимфы моллюска Mizuhopecten yessoensis II Докл. Акад. Наук. 2000. Т. 373, № 2. с.254−256.

10. Дзюба. С.М., Романова Л. Г. Морфология амёбоцитов гемолимфы приморского гребешка. // Цитология. 1992. Т.34, № 10. с.52−58.

11. Заварзин A.A. Избранные труды в 5 томах. М.-Л.: Наука. 1952. Т 2. 380с. Зенкин Г. М., Пигарев И. Н. Детекторные свойства ганглиозных клеток сетчатки щуки // Biofizika. 1969. Т. 14, № 4. С. 722—730.

12. Исаева В. В. Клетки в морфогенезе. М.: Наука. 1994. 224с.

13. Исаева В. В., Каретин Ю. А., Фрактальная организация культивируемых in vitro спикулогенных клеток и продуцируемых ими личиночных спикул морского ежа Strongylocentrotus nudus. Биология моря. 2002. Т.28. № 5, с.379−382.

14. Исаева В. В., Каретин Ю. А., Чернышов A.B., Шкуратов Д. Ю., Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток: Дальнаука. 2004а. 162 с.

15. Исаева В. В., Подгорная О. И. Поведение гемоцитов моллюска Patinopecten yessoensis в первичной культуре. // Цитология. 1984. Т. 26, № 10.

16. Исаева В. В., Пущина Е. В., Каретин Ю. А. Квазифрактальная организация нейронов головного мозга рыб // Биология моря. 20 046. Т.30 № 2. с. 143−151.

17. Исаева В. В., Пущина Е. В., Каретин Ю. А. Изменение морфометрических показателей и фрактальной размерности нейронов спинного мозга в онтогенезе симы Oncorhynchus masou. II Биология моря. 2005. (в печати).

18. Исаева В. В., Чернышев A.B., Шкуратов Д. Ю. Фракталы и хаос в морфологии организма // Вестник ДВО РАН. 2001. № 2. С. 71−79.

19. Исаева В. В., Чернышев A.B., Шкуратов Д. Ю. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток: Дальнаука. 2004а. 162 с.

20. Каретин Ю. А. Исаева В. В., Фрактальность клеточных систем in vitro. Фундаментальные исследования морской биоты. Изд-во ДВГУ. 2002. с.34−35.

21. Каретин Ю. А. Исаева В. В., Деменок Л. Г. Самоорганизация гемоцитов in vitro: конкуренция межклеточной адгезии и прикрепления к субстрату. Цитология. 2001. Т. 43. № 9. С. 862.

22. Кондрашев СЛ., Пущин ИИ. Морфология крупных ганглиозных клеток сетчатки, проекцирующихся в крышу среднего мозга рыб // Биология моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 125—126.

23. Леонтович Т. А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга. М.: Медицина. 1978. 382 с.

24. Максимова Е. М., Орлов О. Ю., Димментман A.M. Исследование зрительной системы нескольких видов морских рыб // Voprosy ikhtiologii. 1971. Т. 11, № 5. С. 892—899.

25. Максимова Е. В. Основные этапы дифференцировки нервных клеток // Нейроонтогенез. Ред. Шулейкина К. В., Хаютин С. Н. М.: Наука. 1985. С. 6−76.

26. Манделъброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований. 2002. 655 с.

27. Марголис С. Э., Мантейфелъ Ю. Б. Сенсорные системы и поведение хвостатых амфибий. Москва: Наука. 1978. 164 с.

28. Подуголъникова Т. А., Кондрашев СЛ., КукД.Е. Морфология крупных ганглиозных клеток сетчатки терпуга {Hexagrammos octogrammus) // Сенсорные системы. 1998. Т. 12, N. 4. р. 475−485.

29. Подуголъникова Т. А., Кондрашев С. Л., Пущин И. И. Типы крупных ганглиозных клеток сетчаток бурого терпуга (Hexagrammos octogrammus) и керчака Стеллера (Myoxocephalus stellen), проецирующихся в тектум // Сенсорные системы. 2001. T. 15, N. 1. С. 44−53.

30. Пригожий И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., Прогресс. 1986. 431 с.

31. Пущин И. И., Каретин Ю. А., Исаева В. В., Структурная организация дендритных полей крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus dybowskii II Биология моря. 2005. (в печати).

32. Пущин И. И. Морфология, пространственные свойства и тектальные проекции крупных ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus dybowskii (Pisces: Perciformes: Stichaeidae). Владивосток: Дальприбор. 2002.

33. Пущина Е. В., Вараксин А. А. Аргирофильные и нитроксидергические биполярные нейроны (клетки Люгаро) в мозжечке опистоцентра Pholidapus dibowskii II Ж. эволюц. биох. и физиол. 2001. Т. 37, № 5. С. 437−441.

34. Савельев C.B. Сравнительная анатомия нервной системы позвоночных. Москва. ГЭОТАР-МЕД. 2001. 272 с.

35. Свердлов Е. Д. ДНК в клетке: от молекулярной иконы к проблеме «что есть жизнь?». Вестник РАН. 2003. Т. 73. № 6. С. 497−505.

36. СеппЕ.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз. 1959.420 с.

37. Смирнов Б. М. Физика фрактальных кластеров // Современные проблемы физики. М.: «Наука». 1991. 136с.

38. Струков А. И. Атлас патологической гистологии, 2-ое изд. М.: «Медицина». 1977.386с.

39. Том Р. Комментарии. Динамическая теория морфогенеза // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены / Ред. Астауров Б. Л. М.: Мир. 1970. С. 38−46, 145−156.

40. Школьник-Яррос Е.Г., Калинина А. В. Нейроны сетчатки. Москва: Наука.1986.

41. Шулъговский В. В. Физиология центральной нервной системы. М: МГУ. 1997.397 с.

42. Уоддингтон К. X. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены / Ред. Астауров Б. Л. М.: Мир. 1970. С. 1137.

43. ФедерЕ. Фракталы. Москва. Мир. 1991. 262 с.

44. Adams J. С. Technical considerations on the use of horseradish peroxidase as a neuronal marker//Neuroscience. 1977. V. 2. P. 141−145.

45. Albright T.D., Jessell T.M., Kandel E.R., PosnerM.I. Neural science: A century of progress and the mysteries that remains // Cell. 2000. V. 25. Rev. Suppl. P. S1-S55.

46. Attain C., Cloitre M. Characterizing the lacunarity of random and deterministic fractal sets // Physical Review A. 1991. V. 44, № 6. P. 3552−3558.

47. Andreu M.J., DavilaJ.C., RealM.A., Guirado S. Multivariate statistical analysis of golgi stained neurons // Neurosci.Res. 1996. T. 24. C. 215−226.

48. Aizeman C.D., Huang E. J., Linden D.J. Morphological correlates of intrinsic electrical excitability in neurons of the deep cerebellar nuclei // J. Neurophysiol. 2003. V. 89. N. 4. P. 1738−1747.

49. Ammermtiller J., Kolb H. Functional architecture of the turtle retina // Prog. Retin. Eye Res. 1996. V. 15. P. 393−433.

50. Arkin M.S., Miller R.F. Mudpuppy retinal ganglion cell morphology revealed by an HRP impregnation technique which provides Golgi-like staining. // J.Comp.Neurol. 1988. T. 270, № 2. C. 185−208.

51. Ashkenazy Y. et al. Discrimination between healthy and sick cardiac autonomic nervous system by heart variability analysis. // Fractals. 1999. Vol. 85, № 7. P. 1−14.

52. Aon M.A., Cortassa S. On the fractal nature of cytoplasm. FEBS Letters. 1994. V. 344. N1. P. 1−4.

53. Baader S.L., Baader K.L., Schilling K. Software implementation of statistical methods for the analysis of structure and patterns in neuroanatomical objects // Brain Research Protocols. 1998. T. 3, № 2. C. 173−182.

54. Barinaga M. New clues to how neurons strengthen their connections // Science. 1999. V.284. N 5421. P. 1755−1757.

55. Barinaga M. Synapses call the shots // Science. 2000. V.290. N 5492. P. 735−738.

56. Ben-Jacob E. Bacterial wisdom // Physica A. 1998. Vol. 249. P. 553−577.

57. Berson D.M., Pu M., Famiglietti E. V. The zeta cell: A new ganglion cell type in cat retina // J. Comp. Neurol. 1998. V. 399. P. 269−288.

58. Berson D.M., Isayama T., Pu M. The eta ganglion cell type of cat retina // J. Comp. Neurol. 1999a. V. 408, N. 2. P. 204−219.

59. Bickel D.R., West B.J. Molecular evolution modeled as a fractal poisson process in agreement with mammalian sequence comparisons. // Mol. Biol. Evol. 1998. Vol. 15, № 8. P. 967−977.

60. Bloomfield S.A., Hitchcock P.F. Dendritic arbors of large field ganglion cells show scaled growth during expansion of the goldfish retina: A study of morphometric and electronic properties // J. Neurosci. 1991. V. 11, N 4. P. 910−917.

61. Bryant E., Yarnold P.R. Principal components analysis and exploratory and confirmatory factor analysis // reading and understanding multivariate analysis. New York.: American Psychological Association. 1995.

62. Butler A.B., Hodos W. Comparative vertebrate neuroanatomy. Evolution and Adaptation // 1996. P. 1−514.

63. Cameron D.A., Carney L.H. Cell mosaic patterns in the native and regenerated inner retina of zebrafish: Implications for retinal assembly // J. Comp. Neurol. 2000. V. 416, N. 3. P. 356−367.

64. Cameron D.A., Easter S.S. Cone photoreceptor regeneration in adult fish retina: Phenotypic determination and moIITic pattern formation // Journal of Neuroscience. 1995. T. 15. C. 2255−2271.

65. Cameron D.A., VafaiH., White J.A. Analysis of dendritic arbors of native and regenerated ganglion cells in the goldfish retina // Vis. Neurosci. 1999. V. 16, № 2. P. 253−261.

66. Cannon R.C., Wheal H.V., Turner D. A. Dendrites of classes of hippocampal neurons differ in structural complexity and branching patterns // Journal of comparative neurology. 1999. V. 413, № 4. P. 619−633.

67. Constantin P., Procaccia I. Dimension of the carrier of turbulence intermittency in fluid-mechanics //Physical Review A. 1992. V. 46, № 8. P. 4736−4741.

68. Caserta F., Stanley H.E., Eldred W. D et al. Physical mechanisms underlying neurite outgrowtha quantitative analysis of neuronal shape // Phys. Rev. Lett. 1990. V. 64. P. 95−98.

69. Chalupa L.M. Development of on off retinal ganglion cell mosaics // development and organization of the retina: from molecules to function. Plenum Press. 1998. P. 77−89.

70. Chang P., Perez-Mongiovi D., Houliston E. Organisation of Xenopus oocyte and egg cortices // Micr. Res. And Techn. 1999. Vol. 44. P. 415−429.

71. Chen Y.X., Naito J. Morphological classification of ganglion cells in the central retina of chicks // J. Vet. Med. 1999. V. 61. P. 537−542.

72. Cheng. T.C. A classification of molluscan hemocytes based on functional evidences. // Comparative Pathobiology. 1984. Vol. 6. P. 111−146.

73. Cohen A. H., Ermentrout G.B., Kiemel T., Koppel N., Sigvard K.A., Williams T.L. Modelling of intersegmental coordination in the lamprey central pattern generator of locomotion // Trends Neurosci. 1992. V. 15. P. 434−438.

74. Cohen A. H., Wallen P. The neuronal correlate of locomotion in fish. «Fictive swimming» induced in an in vitro preparation of the lamprey spinal cord // Exp. Brain. Res. 1980. V.41.P. 11−18.

75. CookJ.E., Becker D.L. Regular mosaics of large displaced and non-displaced ganglion cells in the retina of a cichlid fish // J.Comp.Neurol. 1991. T. 306. C. 668−684.

76. CookJ.E., Chalupa L.M. Retinal mosaics: new insights into an old concept // Curr. Trends Neurosci. 2000. V. 23, N. 1. P. 26−34.

77. CookJ.E., Sharma S.C. Large retinal ganglion cells in the channel catfish (Ictalurus punctatus): Three types with distinct dendritic stratification patterns form similar but independent mosaics // J.Comp.Neurol. 1995. T. 362. C. 331−349.

78. CookJ.E. Getting to grips with neuronal diversity. What is a neuronal type? // Development and organization of the retina. New York: Plenum Press. 1998. C. 91−120.

79. CookJ.E., Kondrashev S.L., Podugolnikova T.A. Biplexiform ganglion cells, characterized by dendrites in both outer and inner plexiform layers, are regular, moFITic-forming elements of teleost fish retinae // Visual Neuroscience. 1996. T. 13. C. 517−528.

80. CookJ.E., Podugolnikova T.A., Kondrashev S.L. Species-Dependent Variation in the Dendritic Stratification of Apparently Homologous Retinal ganglion cell Mosaics in 2 Neoteleost Fishes // Vision Research. 1999. T. 39. C. 2615−2631.

81. Collin S.P. Behavioral ecology and retinal cell topography // In: Adaptive mechanisms in the ecology of vision. 1999. Archer S.N. (ed.). Great Britain: Kluver Academic Publishers. P. 509−535.

82. Collin S.P., Northcutt R.G. The Visual System of the Florida Garfish, Lepisosteus platyrhincus (Ginglymodi). 3. Retinal Ganglion Cells // Brain Behav. Evol. 1993. V. 42. P. 295−320.

83. Costa L.C., Manoel E.T.M., Faucereau F. et al. A shape analysis framework for neuromorphometry//Network: Comput. Neural Syst. 2002. V. 13. P. 283−310.

84. Costa L.D., Velte T.J. Automatic characterization and classification of ganglion cells from the IlTlamander retina // Journal of comparative neurology. 1999. T. 404, № 1. C. 33−51.

85. Dalil N. Typology and distribution of ganglion cells in the retina of the lamprey lampetra fluviatilis // Comptes Rendus Acad. Sci. Ser. III-Sci. Vie-Life Sci. 1990. V. 311, № 11. P. 403−410.

86. Dayhoff J.E. Neural network architectures: an introduction New York: Van Nostrand Reinhold. 1990.

87. De Miguel E., Rodicio M.C., Anadon R. Ganglion cells and retinopetal fibers of the larval lamprey retina: an HRP ultrastructural study // Neurosci. Lett. 1989. V. 106, N. 1−2. P. 1−6.

88. DesoizeB., Gimonet D., Jardiller J-C. Cell culture as spheroids: an approach to multicellular resistance//Anticancer Research. 1998. Vol. 18. P. 4147−4158.

89. Devries S.H., Baylor D.A. MoIlTic arrangement of ganglion cell receptive fields in rabbit retina // J.Neurophysiol. 1997. T. 78. C. 2048;2060.

90. Dickson B.J. Molecular mechanisms of axon guidance // Science. 2002. V. 298. N 5600. P. 1959;1964.

91. Djamgoz M.B.A., Kolb H. Ultrastructural and functional connectivity of intracellularly stained neurones in the vertebrate retina: correlative analyses // Microsc. Res. Techniq. 1993. V. 24. P. 43−66.

92. Douglas R.H., Djamgoz M.B. The visual system of fish. London: Chapman and Hall. 1990. P. 1−519.

93. Dubois P., Chen C.-P. Calcification in echinoderms // Echinoderm Stud. 1989. Vol. 3. P. 109−178.

94. Dunn-Meynell A.A., Sharma S.C. Visual system of the channel catfish (Ictalurus punctatus): i. Retinal ganglion cell morphology // J. Comp. Neur. 1986. V. 247. P. 32−55.

95. Dyrynda E.A., Pipe R.K., Ratcliffe N.A. Sub populations of haemocytes in the adult and developing marine mussel, Mytilus edulis, identified by use of monoclonal antibodies. // Cell & Tissue Research. 1997. Vol 289. P. 527−536.

96. Einstein A. J., Wu H.S., Gil J. Self-affinity and lacunarity of chromatin texture in benign and malignant breast epithelial cell nuclei // Physical Review Letters. 1998. V. 80, № 2. P. 397−400.

97. Emlet R.B. Echinoderm calcite: a mechanical analysis from larval spicules // Biol. Bull. 1982. Vol. 163, N. 2. P. 264−275.

98. Evan A.P. et al. Branching patterns of the renal artery of the pig // The Anatomical Record. 1996. Vol. 246. P. 217−223.

99. Falconer K. Fractal geometry. Mathemathical foundations and applications ChichesterNew YorkBrisbaneTorontoSingapore: John Wiley and Sons. 1990.

100. Famiglietti E.V. New metrics for analysis of dendritic branching patterns demonstrating similarities and differences in on and on-off directionally selective retinal ganglion cells // J. Сотр. Neurol. 1992. V. 324. P. 295−321.

101. Fernandez E., Bolea J.A., Ortega G., Louis E. Are neurons multifractals? // J. Nerosci. Meth. 1999. V. 89. P. 151−157.

102. Fernandez E., Eldred W.D., Ammermuller J., Block A., Vonbloh W., Kolb H. Complexity and scaling properties of amacrine, ganglion, horizontal, and bipolar cells in the turtle retina// Journal of comparative neurology. 1994. V. 347, № 3. P. 397−408.

103. Fernandez E., GUILOFF G., Kolb H., Ammermuller J., Zhang D.R., Eldred W.D. Fractal dimension as a useful parameter for morphological classification of retinal neurons // Investigative Ophtalmology & Visual Science. 1992. V. 33, № 4. P. 940.

104. Finger Т. E. Ascending spinal systems in the fish Prionotus carolinus // J. Сотр. Neurol. 2000. V. 422. P. 106−122.

105. Fisher W.S. Structure and functions of oyster hemocytes. // Immunity in Invertebrates. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1986. P. 25−35.

106. Fritzsch В., Collin S.P. Dendritic distribution of two populations of ganglion cells and the retinopetal fibers in the retina of the silver lamprey (ichthyomyzon unicuspis) // Vis. Neurosci. 1990. V. 4. P. 533−545.

107. Frank B.D., Holly field J.G. Retinal ganglion cell morphology in the frog, Rana pipiens // J.Comp.Neurol. 1987. T. 266. C. 413−434.

108. Galli-Resta L. Patterning the vertebrate retina: The early appearance of retinal mosaics // Semin. Cell Dev.Biol. 1998. T. 9, № 3. C. 279−284.

109. Galli-Resta L., Novelli E., Kryger Z, Jacobs G.H., Reese B.E. Modelling the moIITic organization of rod and cone photoreceptors with a minimal-spacing rule // Eur.J.Neurosci. 1999. T. 11. C. 1461−1469.

110. Galli-Resta L., Novelli E., VolpiniM., Strettoi E. The spatial organization of cholinergic mosaics in the adult mouse retina // Eur.J.Neurosci. 2000. T. 12, № 10. C. 3819−3822.

111. Goldberger A.L., Rigney D.R., West B.J. Chaos and fractals in human physiology // Sci. American. 1990. V. 162. N 2.43−49.

112. Goldberger. A.L. Non-linear dynamics for clinicians: chaos theory, fractals, and complexity at the bedside. // The Lancet. 1996. Vol. 347, № 9011. P. 1312−1314.

113. Goldberger A.L. Fractal variability versus pathological periodicity: complexity and stereotypy in disease // Perspect. Biol. Med. 1997. V. 40. N 4. P. 543−561.

114. Goldenfeld N., Kadanoff L.P. Simple lessons from complexity. Science. 1999. 284, 87−89.

115. Goldberger A.L. PhysioBank, PhysioToolkit, and PhysioNet. // Circulation. 2000. Vol. 101, № 23. e215.

116. Gottrup F., Agren M., Karlsmark T. Models for use in wound healing research: a survey focusing on in vitro and in vivo adult soft tissue // Wound Rep. Reg. 2000. N. 8. P. 83−96.

117. Granda A.M., Fulbrook J.E. Classification of turtle retinal ganglion cells // J.Neurophysiol. 1989. T. 62,№ 3. C. 723−737.

118. Grillner S., Wallen P. Cellular bases of a vertebrate locomotor system steering, intersegmental and segmental co-ordination and sensory control // Brain Res. Rev. 2002. V. 40. P. 92−106.

119. Gruesser-Cornehls U., Himstedt W. Responses of retinal and tectal neurons of the Salamander (Salamandra Salamandra L.) to moving visual stimuli // Brain Behav.Evol. 1973. T. 7. C. 145−168.

120. Halsey T.C., Honda K. Multifractal dimensions of growing branched clusters // Fractals in the Natural and Applied Sciences. 1994. V. 41. P. 183−190.

121. Hao B., H.C. Lee, Sh. Zhang. Fractals related to long DNA sequences and complete genomes. // Chaos, solitons and fractals. 2000. № 11. P. 825 836.

122. Hartline H. The receptive fields of the optic nerve fibers. // Amer. J.Physiol. 1940. T. 130. C. 690−699.

123. Hausser M., Spruston N., Stuart G.J. Diversity and dynamics of dendritic signaling // Science. 2000. V. 290. N 5492. P. 739−744.

124. Hendry S.HC., Calkins D.J. Neuronal chemistry and functional organization in the primate visual system // Trends. Neurosci. 1998. V. 21. P. 344−349.

125. Hitchcock P.F., Easter S.S. Retinal ganglion cells in goldfish: A qualitative classification into four morphological types, and a quntitative study of the development of one of them// J. Neurosci. 1986. V. 6, No. 4. P. 1037−1050.

126. Hine P.M. The interrelationship of bivalve haemocytes. // Fish & Shellfish Immunology. 1999. № 9. P.367−385.

127. Hutsler J. J., Chalupa L.M. Neuropeptide Y immunoreactivity identifies a regularly arrayed group of amacrine cells within the cat retina // J. Comp. Neurol. 1994. V. 346. P. 481−489.

128. Jelinek H.F., Elston G.N. Dendritic branching of pyramidal cells in the visual cortex of the nocturnal owl monkey: a fractal analysis // Fractals-An Interdisciplinary Journal on the Complex Geometry of Nature. 2004. V. 11, № 4. P. 391−396.

129. Jelinek H.F., Elston G.N. Pyramidal neurones in macaque visual cortex: interareal phenotypic variation of dendritic branching patterns // Fractals-Complex Geometry Patterns and Scaling in Nature and Society. 2001. V. 9, № 3. P. 287−295.

130. Jelinek H.F., Fernandez E. Neurons and fractals: how reliable and useful are calculations of fractal dimensions? // J. Neurosci. Meth. 1998. V. 81. P.9−18.

131. Jelinek H.F., Spence I. Categorization of physiologically characterized non-a / non-p cat retinal ganglion cells using fractalgeometry// Fractals. 1997. V. 5. N 4. 673 684.

132. Jones C.L., Jelinek H.F. Wavelet packet fractal analysis of neuronal morphology // Methods. 2001. V. 24, № 4. P. 347−358.

133. KanekoA., Tachibana M. Correlation between response types and dendritic pattern of frog retinal ganglion cells. // Integr. Contral. Funct. Brain, vol.3. Tokyo, Amsterdam et. al.: 1981. C. 67−69.

134. Karetin Yu. Nonlinear approach to Nematology. Russian Journal of Nematology. 2003. V.11.N.2. p.139.

135. KenkelN.C., Walker D.J. Fractals in the biological sciences // Coenoses. 1996. V. 11. P. 77−100.

136. KirschnerM., GerhartJ., Mitchison T. Molecular «vitalism» // Cell. 2000. Vol. 100. P. 79−88.

137. Knifjki K.-D., PawlakM., Vahle-Hinz C. Fractal dimensions and dendritic branching of neurons in the somatosensory thalamus // Fractal in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhauser. 1994. 221−229.

138. KockJ.H., Mecke E., Orlov O.Yu., Reuter T., Vaisanen R.A., Wallgren J.E.C. Ganglion cells in the frog retina: Discriminant analysis of histological classes // Vision Res. 1989. V. 29, N1. P. 1−18.

139. Kolb H. The architecture of functional neural circuits in the vertebrate retina // Invest. Ophthalmol. Visual Sci. 1994. V. 35. P. 3576.

140. Malevic-Savatic M., Malinow R., Svoboda K. Rapid dendritic morhogenesis in CA1 hippocampal dendrites induced by synaptic activity // Science. 1999. V. 283. P. 1923;1926.

141. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. Freeman: N.Y. 1983. 468 p.

142. Manso M. J. Anadon R. Golgy study of the telencephalon of the small-spotted dogfish Scyliorhinus canicula. // J. Comp. Neurol. 1993. V. 333. P. 485−502.

143. Mariani A.P. Biplexiform cells: ganglion cells of the primate retina that contact photoreceptors // Science. 1982. V. 216. P. 1134−1136.

144. Marshak D., Ariel M., Brown E. Distribution of synaptic inputs onto goldfish retinal ganglion cell dendrites // Experimental Eye Research. 1988. V. 46, № 6. P. 965 978.

145. Martin G.G., Hose Jo E. Vascular elements and blood (Hemolymph). // Microscopic Anatomy of Invertebrates. 1992. Vol. 10. P. 117−146.

146. Martin G.G., Hose Jo E., Gerard A.S. A decapode classification scheme integrating morphology, cytochemistry and function. // Biol. Bull. 1990. Vol. 178. P. 3345.

147. Maturana H.R., Lettvin J. Y., McCulloch H.R., Pitts E. Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens). // J.Gen.Physiol. 1960. T. 43. C. 129.

148. Miller R.F., Coleman L.A., Arkin M.S. Structure-function relationsips of sustained on-ganglion cells of the mudpuppy retina. // Neurobiology of the Inner Retina. BerlinHeidelberg: Springer-Verlag. 1989. C. 221−234.

149. Mirollo R.E., Strogatz S.H. Synchronization of pulse-coupled biological oscillators // J. Appl. Math. 1990. Vol. 50. N 6. P. 1645−1662.

150. Montague P.R., Friedlander M.J. Expression of an intrinsic growth strategy by mammalian retinal neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1989. V. 86, № 18. P. 72 237 227.

151. Moraes A.M.M., Oliveira M.M.M., HokocJ.N. Retinal ganglion cells in the south american opossum (didelphis aurita) // Journal of Comparative Neurology. 2000. V. 418, № 2. P. 193−216.

152. Morigiwa K. Fractal analysis of ganglion-cell dendritic branching patterns of the rat and cat retinae // Neurosci. Res. 1989. P. S131-S139.

153. Murray J.D. Mathematical biology. Springer Verlag: Berlin. 2003. 767 p.

154. Murray J.D. Pattern formation in integrative biology a marriage of theory and experiment // Life Sci. 2000. Vol. 323. P. 5−14.

155. Murray J.D. Use and abuse of fractal theory in neuroscience // J. Compar. Neurol. 1995. V. 361. N3. P. 369−371.

156. Naeim F., Moatamed F., Sahimi M. Morphogenesis o the bone marrow: fractal structures and diffusion-limited growth // Blood. 1996. V. 87. N 12. P. 5027−5031.

157. Nakayama K., Nishijima M., Maruyama T. Morula-like cells in photo-symbiotic clams Harboring zooxanthellae // Zool. Sci. 1998. Vol. 15. P. 339−344.

158. Northcutt R.G. Ontogeny and phylogeny a reevaluation of conceptual relationships and some applications // Brain Behav. Evol. 1990. V. 36, N. 2−3. P. 116 140.

159. Obert M. Numerical estimates of the fractal dimension d and the lacunarity 1 by the mass radius relation // Fractals-An Interdisciplinary Journal on the Complex Geometry of Nature. 1993. V. 1, № 3. p. 711−721.

160. OkazakiK., McDonald K., Inoue S. Sea urchin larval spicule observed with the scanning electron microscope // The mechanisms of biomineralization in animal and plants. Tokyo: Tokai Univ. press, 1980. P. 159−168.

161. Panico J., Sterling P. Retinal neurons and vessels are not fractal but space-filling // J. Compar. Neurol. 1995. V. 361. P. 479−490.

162. Peng C.K. et al. Exaggerated heart rate oscillations during two meditation techniques. //International J. of Cardiology. 1999. Vol. 70. P.101−107.

163. Porter R., Ghosh S., Lange G.D., Smith T.G. A fractal analysis of pyramidal neurons in mammalian motor cortex // Neuroscience Letters. 1991. V. 130, № 1. P. 112 116.

164. Pushchin /./., Kondrashev S.L. Biplexiform ganglion cells in the retina of the perciform fish pholidapus dybowskii revealed by hrp labeling from the optic nerve and optic tectum // Vision Research. 2003. V. 43, № 10. P. 1117−1133.

165. Puschina E. V., Varaksin A.A. Morphological organization of large Golgi neurons in the cerebellum of the opisthocentrid Pholidapus dybowskii. Il Neuroscience and Behavioral Physiology 2002. Vol. 32, N 4. P. 341−345.

166. RakicP., Bourgeous J.-P., Eckenhoff M.F. et al. Concurrent overproduction of synapse in diverse regions of the primate cerebral cortex // Science. 1986. V. 232. P. 232 235.

167. Ramon y Cajal S. The structure of the retina. Springfield: Thomas. 1972. 255 p.

168. Ranucci C.S. etal. Control ofhepatocyte function on collagen foams: sizing matrix pores toward selective induction of 2-D and 3-D cellular morphogenesis // Biomaterials 2000. Vol. 21. P.783−793.

169. Ristanovic D., Nedeljkov V., Stefanovic B.D., Milosevic N. T., Grgurevic M., Stulic V. Fractal and nonfractal analysis of cell images: comparison and application to neuronal dendritic arborization // Biological Cybernetics. 2002. V. 87, № 4. P. 278−288.

170. RodieckR.W., BreningR. Retinal ganglion cells: Properties, types, genera, pathways and trans-species comparisons // Brain Behavior and Evolution. 1983. T. 23, N 3−4. C. 121−164.

171. Rodieck R. W. Spatial density and distribution of choline-acetyltransferase immunoreactive cells in human, macaque, and baboon retinas // J.Comp.Neurol. 1992. T. 321, № l.C. 46−64.

172. Rodieck R. W. Retinal ganglion cells: Functional roles, receptive field properties, and channels //In: The Retinal Basis of Vision. New York: Wiley and Sons. 1999. P. 151−160.

173. Rodieck R. W. The density recovery profile A method for the analysis of points in the plane applicable to retinal studies // Visual Neuroscience. 1991. T. 6, № 2. C. 95−111.

174. Roth G. Visual Behavior in Salamanders // 1987.

175. Roth G., Dicke U., Nishikawa K. How Do Ontogeny, Morphology, and Physiology of Sensory Systems Constrain and Direct the Evolution of Amphibians // Amer.Naturalist. 1992. T. 139. C. S105-S124.

176. Roth G., Nishikawa K.C., Naujoksmanteuffel C., Schmidt A., Wake D.В. Paedomorphosis and Simplification in the Nervous System of Salamanders // Brain Behavior and Evolution. 1993. T. 42. C. 137−170.

177. Roth G., Blanke J., Wake D.B. Cell size predicts morphological complexity in the brains of frogs and Salamanders // Proc.Natl.Acad.Sci.UnT. 1994. T. 91. C. 4796−4800.

178. Roth G., Blanke J., Ohle M. Brain size and morphology in miniaturized plethodontid Salamanders // Brain Behavior and Evolution. 1995. T. 45. C. 84−95.

179. Roth G., Nishikawa K.C., Wake D.B. Genome size, secondary simplification, and the evolution of the brain in Salamanders // Brain Behavior and Evolution. 1997. T. 50, № 1. C. 50−59.

180. Santiti M. Т., Rainaldi G. Three-dimensional spheroid model in tumor biology // Pathobiology. 1999. Vol. 67. P. 148−157.

181. Schellart N.A.M. The visual pathways and central non-tectal processing // The visual system offish. London.: Chapman and Hall. 1990. P. 345−372.

182. SchiffS.J., Jerger K., Duong D.H. et al. Controllong chaos in the brain // Nature. 1994. V. 370. P. 615−620.

183. Schwarz R.I. Modeling tendon morphogenesis in vivo based on cell density signaling in cell culture. // J. Math. Biol. 1996.Vol. 35. P. 97−113.

184. Schweitzer L., Renehan W.E. The use of cluster analysis for cell typing // Brain Research Protocols. 1997. Т. 1, № 1. C. 100−108.

185. SediviR. Chaodynamic loss of complexity and self-similarity in cancer // Medical Hypotheses. 1999. Vol. 52(4). P. 271−274.

186. Sedivy R., Mader M.R. Fractals, chaos, and cancer: do they coincide? // Cancer Investigation. 1997 Vol. 15 (6). P. 601−607.

187. Shamim K.M., Scalia F., Toth P., CookJ.E. Large retinal ganglion cells that form independent, regular mosaics in the ranid frogs Rana esculenta and Rana pipiens // Visual Neuroscience. 1997a. T. 14. C. 1109−1127.

188. Shamim K.M., Toth P., CookJ.E. Large retinal ganglion cells in the pipid frog Xenopus laevis form independent, regular mosaics resembling those of teleost fishes // Visual Neuroscience. 19 976. T. 14. C. 811−826.

189. Shamim K.M., Toth P., Becker D.L., Cook J.E. Large retinal ganglion cells that form independent, regular mosaics in the bufonoid frogs Bufo marinus and Litoria moorei II Visual Neurosci. 1999. V. 16. P. 861−879.

190. Skrzat J., Usarz M., Trabka J., Goncerz G. Differentiation of neurons populations based on fractal dimension // Folia Morphol. (Warsz.). 1996. V. 55, № 4. P. 444−446.

191. Sladek Z, Rysanek D. Morphology of apoptosis of polymorphonuclear leukocytes isolated from juvenile bovine mammary glands // Vet. Med. Czech. 2000. Vol. 45, N. 3. P. 71−81.

192. Sminia T. et al. Immunorecognition in invertebrates with special reference to molluscs. // Immunity in Invertebrates. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 1986. P. 112 124.

193. Smith T.G., Behar T.N., Lange G.D., Marks W.B., Sheriff W.H. A fractal analysis of cultured rat optic nerve glial growth and differentiation // Neuroscience. 1991. V. 41, № l.p. 159−166.

194. Smith T. G, Lange G.D. Fractal studies of neuronal and glial cellular morphology // Fractal geometry in biological systems: an analytical approach / Eds Iannaccone P.M., Khoha M. Boca Raton e a.: CRC Press. 1996. 173−186.

195. Smith T.G., Lange G.D., Marks W.B. Fractal methods and results in cellular morphology dimensions, lacunarity and multifractals I I Journal of Neuroscience Methods. 1996. V. 69, № 2. P. 123−136.

196. Smith T.G., Neale E.A. A fractal analysis of morphological differentiation of spinal cord neurons in cell culture // Fractals in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhauser. 1994. 210−220.

197. Spiegel E., Spiegel M. Cell-cell interactions during sea urchin morphogenesis. In: Developmental biology: A comprehensive synthesis: N.Y., L.: Plenum Press. 1986. Vol. 2. P. 195−240.

198. Stanley H.E. et al. Fractal landscapes in biological systems: Long-range correlations in DNA and interbeat heart intervals. // Phisica A. 1992. Vol. 191. P. 1−12.

199. Stanley H.E. Learning concepts of fractals and probability by «doing science» // Physica D. 1989. V. 38. N 1−3. P. 330−340.

200. Stell W.K., Witkovsky P. Retinal structure in the smooth dogfish, Mustelus canis: General description and light microscopy of giant ganglion cells // J. Comp. Neurol. 1973. V. 148. P. 1−32.

201. Stern P., Marx J. Beautiful, compelx, and diverse specialists // Science. 2000. V. 290. N 5492. P. 735.

202. Straznicky Ch., Gabriel R. Synapses of biplexiform ganglion cells in the outer plexiform layer of the retina in xenopus laevis // J. Brain Res. -J. Hirnforsch. 1995. V. 36, № l.P. 135−141.

203. Straznicky Ch., Toth P., Nguyen V.S. Morphological classification and retinal distribution of large ganglion cells in the retina of Bufo marinus // Exp.Brain.Res. 1990. T. 79. C. 345−356.

204. Stratimirovic D., Milosevic S., Blesic S., Ljubisavljevic M. Wavelet analysis of discharge dynamics of fusimotor neurons // Physica A. 2001. V. 291, № 1−4. P. 13−23.

205. SulstonJ.E., Schierenberg E., White J. G., Thomson J.N. The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans. Devel. Biol. 1983. V. 100. N 1. P. 64 119.

206. Suzuki T., Funakoshi S. Isolation of a fibronectin like molecule from marine bivalve, Pictada fucata, and its secretion by amebocytes. // Zoological Science. 1992. № 9. P. 541−550.

207. Suzuki T. et al. Extracellular matrix formation by amebocytes during epithelial regeneration in the pearl oyster Pictinada fucata. II Cell Tissue Research. 1991. Vol. 266. P. 75−82.

208. Takeda T., Ishikawa A., Ohtomo K., Kobayashi Y., Matsuoka T. Fractal dimension of dendritic tree of cerebellar purkinje cell during ontogenic and phylogenetic development//Neuroscience Research. 1992. V. 13, № 1. P. 19−31.

209. TakesueA., Mochizuki A., Iwasa Y. Cell differentiation rules that generate regular mosaic patterns: Modelling motivated by cone mosaic formation in fish retina // J. Theor. Biol. 1998. V. 194. P. 575−586.

210. Toris C.B., Eiesland J.L., Miller R.F. Morphology of ganglion cells in the neotenous tiger salamander retina // J. Comp. Neurol. 1995. V. 352. P. 535−559.

211. Tononi G., Edelman G.M. Consciousness and complexity // Science. 1998. Vol. 282. N5395. P. 1846−1850.

212. Turing A.M. On the chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. Roy! Soc. L., B 1952. Vol. 237, N 641. P. 37−72.

213. Toth P., Straznicky Ch. Biplexiform ganglion cells in the retina of the Xenopus laevis II Brain Research. 1989. V. 499. P. 378−382.

214. Umeda T. A mathematical model for cell sorting, migration and shape in the slug stage of Dictyostelium discoideum. II Bull. Math. Biol. 1989. Vol. 51, № 4. P. 485−500.

215. Umeda T. A thermodynamical model of cell distributions in the slug of cellular slime mold. // Bull. Math. Biol. 1993. Vol. 55, № 2. P. 451- 464.

216. Umeda T., Inouye K. Theoretical model for morphogenesis and cell sorting in Dictyostelium discoideum. II Physica D. 1999. Vol. 126. P. 189−200.

217. Vaney D.I. Patterns of neuronal coupling in the retina // Prog. Retin. Eye Res. 1994. V. 13. P. 301−355.

218. Vallerga S., Usai C. Relation between light responses and dendritic branching in the IlTlamander ganglion cells // Exp.Biol. 1986. T. 45. C. 81−90.

219. Wagner H.J., Frohlich E., Negishi K" Collin S.P. The eyes of deep-sea fish ii. Functional morphology of the retina // Prog. Retin. Eye Res. 1998. V. 17. P. 637−685.

220. Waliszewski P., KonarskiJ. Neuronal differentiation and synapse formation occur in space and time with fractal dimension // Synapse. 2002. V. 43. P. 252−258.

221. Wassle H., Boycott B.B. Functional architecture of the mammalian retina // Physiol. Rev. 1991. V. 71, N. 2. P. 447−480.

222. Wassle H., Dacey D.M., Haun T" Haverkamp S., Grunert U., Boycott B.B. The mosaic of horizontal cells in the macaque monkey retina: With a comment on biplexiform ganglion cells // Visual Neurosci. 2000. V. 17. P. 591−608.

223. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Dendritic territories of cat retinal ganglion cells // Nature (Lond.). 1981b. V. 292. P. 344−345.

224. Wassle H., Peichl L., Boycott B.B. Mosaics and territories of cat retinal ganglion cells // Prog. Brain Res. 1983a. V. 58. P. 183−190.

225. Wassle H., Riemann H.J. The mosaic of nerve cells in the mammalian retina // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1978. V. 200. P. 441−461.

226. West B.J., Goldberger A.L. Physiology in fractal dimensions. // American Scientist. 1987. Vol. 75. P. 354−365.

227. Weibel E.R. Fractal geometry a design principle for living organisms // Amer. J. Physiol. 1991. V. 261. N 6. P. 361−369.

228. Weibel E.R. Design of biological organisms and fractal geometry // Fractal in biology and medicine / Eds Nonnenmacher T.F., Losa G.A., Weibel E.R. Basel e a.: Birkhauser. 1994. 68−85.

229. White J.G., Southgate E., Thomson J.N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode C. elegans. Philos. Trans. Royal Soc. London. 1985. V. 314B. P. 1−340.

230. Wingate R.J.T., Fitzgibbon T., Thompson I.D. Lucifer yellow, retrograde tracers, and fractal analysis characterise adult ferret retinal ganglion cells // J. Compar. Neurol. 1992. V. 323. 449−474.

231. Wingate R.J. T., Thompson I.D. Axonal target choice and dendritic development of ferret betaretinal ganglion-cells // European Journal of Neuroscience. 1995. V. 7, № 4. P. 723−731.

232. Wingate R.J.T., Fitzgibbon T., Thompson I.D. Lucifer yellow, retrograde tracers, and fractal analysis characterise adult ferret retinal ganglion cells // J. Compar. Neurol. 1992. V. 323. 449−474.

233. Wolpert L. Positional information and the spatial pattern of cellular differentiation // J. Theor. Biol. 1969. Vol. 25. N 1. P. 1−17.

234. Wullimann M.F. The central nervous system // The physiology of Fishes. Boca Raton, New-York: CRS Press. 1997. P. 245−282.