Генофонд и фенофонд популяции

Основу современной эволюционной теории составляет изучение популяционной генетики — отрасль генетики, изучающая наследственную преемственность в группах организмов одного вида, которые называются популяциями.

Гены действуя независимо или совместно с факторами внешней среды определяют фенотипические признаки организмов. Фенотипы, приспособленные к условиям данной среды, сохраняются отбором, тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце концов элиминируются. Естественный отбор, влияя на выживаемость отдельных особей с данным фенотипом, тем самым определяет судьбу их генотипа. Однако лишь общая генетическая реакция всей популяции определяет выживание данного вида. Для истории данного вида судьба отдельного организма не имеет существенного значения. Отдельно взятый организм имеет неизменный генотип и время его жизни ограничено, тогда как популяция представляет собой непрерывный ряд поколений генетическая структура которых может меняться, то есть эволюционировать.

Важное значение в популяционных исследованиях имеет понятие генофонд, сформулированное А. С. Серебровским в 1927 году. Генофонд слагается из всего разнообразия генов и аллелей, имеющихся в популяции.

От других направлений популяционная генетика отличается своей методологией — ее интересует не столько признак, сколько его наследственная обусловленность и вероятность появления (или исчезновения) в череде поколений. Главными методологическим подходами популяционной генетики оказываются выяснение статики и динамики частот тех или иных аллелей и генотипического состава природных группировок особей разного ранга. В силу специфики методологии генетика популяции является наиболее формализованной областью исследований. В чем легко убедиться ознакомившись с современными сводками в этой области знаний (см., например, Ю. П. Алтухов «Генетические процессы в популяциях», М.: Наука. 1983). Мы познакомимся лишь с теоретическими основами данной отрасли, которые наименее затронуты формализацией.

Особенности организации генетического кода и его передачи по наследству, а также характер реализации генетической информации в онтогенезе определяют генетическую уникальность каждой особи. Генетическая уникальность особей определяет, в свою очередь, генетическую гетерогенность (и уникальность) любой природной группировки особей, в том числе и популяции. Генетическая гетерогенность популяции первично возникает за счет непрерывно текущего мутационного процесса — поставщика новых наследственных изменений, и, поддерживается и усиливается за счет процессов комбинации уже существующего в каждой природной популяции генетического материала. Это происходит под действием различных эволюционных сил — естественного отбора, случайных колебаний потока аллелей внутри и между популяциями в пространстве, или во времени.

Одним из проявлений генетической гетерогенности (и одновременно важнейшей особенностью генетической структуры природных популяций) является внутрипопуляционный генетический полиморфизм — длительное существование в популяции двух или более генетически различных форм в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций.

В силу особенностей организации живого фенотип не жестко соответствует генотипу. Это определяется, во-первых, тем, что наследуются не признаки как таковые, а спектр возможностей развития в зависимости от наличных условий среды (т.е. наследуется норма реакции генотипа). Во-вторых, это определяется тем, что на реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены (любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки). В результате в природных популяциях на частоты фенотипов оказывают влияние как абиотическая, так и все типы биотической среды.

Все это определяет отсутствие жесткого соответствия генотипа и фенотипа и ограничивает возможность быстрого определения генетической структуры популяции по разовому соотношению фенотипов. Такая возможность возникает лишь при проведении специальных трудоемких генетических исследований, связанных с анализом фенотипических признаков в серии скрещиваний, т. е. в чреде поколений. Из-за очевидной невозможности собственно генетического (т.е. с анализом в чреде поколений) исследования сколько-нибудь большого числа природных популяций возникает одна из главных методологических дилемм популяционной биологии: для любого глубокого популяционного исследования необходимо знание генетической структуры и процессов, текущих в популяции, а это знание, казалось бы, невозможно получить при обычном изучении фенотипов — том типе исследований, который только и доступен при широком исследовании природных популяций. Решение этой дилеммы в 70—80-е годы найдено на путях изучения маркёров генотипического состава популяций, либо особенностей белковых молекул, выявляемых посредством электрофореза, либо морфо-физиологических дискретных признаков — фенов.