Характеристика брожений, вызываемых строгими анаэробами. Их практическое значение

Спиртовое брожение

Спиртовым брожением называется процесс превращения микроорганизмами сахара в этиловый спирт и углекислый газ:

Возбудители спиртового брожения являются дрожжи. Спиртовое брожение могут вызвать некоторые мицелиальные грибы, однако при этом образуется значительно меньше спирта (5−7%). Брожение с образованием спирта и углекислого газа вызывают и некоторые бактерии, но по количественному соотношению между конечными и побочными продуктами, а также характеру побочных продуктов бактериальное спиртовое брожение отличается от брожения, вызываемого дрожжами.

Связь спиртового брожения с жизнедеятельностью дрожжей была отмечена еще в начале XIX в., но окончательно установлена Л. Пастером в 1857 г.

Большое значения в изучении спиртового брожения имело открытие «бесклеточного» брожения — соком из дрожжей, не содержащим дрожжевых клеток. На основании этого был сделан вывод, что в дрожжевом соке содержится какое-то активное вещество — фермент, которое еще Бухнер предложил назвать зимазой. Дальнейшие исследования показали, что зимаза является комплексом ферментов.

Химизм спиртового брожения. Приведенное выше уравнение спиртового брожения выражает его лишь в общем суммарном виде. Спиртовое брожение для дрожжей является процессом получения энергии в анаэробных условиях.

Любое брожение протекает как бы в две стадии: первая — окислительная — включает превращение глюкозы до пировиноградной кислоты с образование двух молекул восстановленного НАД — промежуточного акцептора водорода:

А во второй стадии — восстановительной — передает водород конечному акцептору, который превращается в основной конечный продукт брожения.

Дрожжи обладают ферментом пируватдекарбоксилазой, который катализирует реакцию декарбоксилирования пировиноградной кислоты с отщеплением и образованием уксусного альдегида:

Углекислый газ является одним из конечных продуктов спиртового брожения. Уксусный альдегид играет роль конечного акцептора водорода. Вступая во взаимодействие с, он при участии фермента алкогольдегидрогеназы восстанавливается в этиловый спирт, а регенерируется (окисляется) в НАД:

Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый спирт завершает спиртовое брожение.

Наряду с главными продуктами брожения в большом количестве образуются побочные продукты: глицерин (1−3%), уксусный альдегид, сивушные масла — смесь высших спиртов (изоамилового, изобутилового, амилового и др.) и некоторые другие вещества.

Образование дрожжами высших спиртов связано с азотным и углеводным обменами дрожжевых клеток. Высшие спирты участвуют в формировании аромата и вкуса напитков спиртового брожения.

Общие условия спиртового брожения. На развитие дрожжей и ход брожения влияют многие факторы: химический состав среды, ее концентрация и кислотность, температура и др.

Не все сахара сбраживаются дрожжами. Большинство дрожжей способны сбраживать моносахариды, а из дисахаридов — сахарозу и мальтозу.

Наиболее благоприятная концентрация сахара в среде для большинства дрожжей то 10 до 15%. При повышении концентрации сахара энергия брожения снижается, а при 30−35% брожение обычно почти прекращается.

Хорошим источником азота являются аммонийные соли; используются также аминокислоты и пептиды.

Наибольшая скорость брожения наблюдается при температуре около 30 °C, а при 40−45°С оно прекращается, так как дрожжи отмирают. При снижении температуры брожение замедляется, но не прекращается.

По характеру брожения дрожжи делят на верховые и низовые.

Брожение, вызываемое верховыми дрожжами, протекает бурно и быстро при температуре 20−28°С. На поверхности бродящей жидкости образуется пена, и под действием выделяющегося углекислого газа дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. По окончании брожения дрожжи оседают на дно рыхлым слоем. Брожение, вызываемое низовыми дрожжами, протекает спокойнее и медленнее, особенно при сравнительно низких температурах — 4−10°С. Газ выделяется постепенно, пены меньше, дрожжи не выносятся на поверхность и быстро оседают на дно. Спиртовое брожение протекает нормально в анаэробных условиях, при этом дрожжи почти не размножаются. В среде, богатой кислородом, дрожжи ведут себя как аэробные организмы и активно размножаются.