Система защиты паразитов

В процессе коэволюции («гонки вооружений») паразиты выработали систему защиты от токсических веществ, продуцируемых при отмирании зараженных клеток, причем некротрофы и биотрофы шли разными путями.

Некротрофные паразиты не могут не разрушать клеточные мембраны, поэтому они нейтрализуют вредное воздействие образующихся агликоиов двумя способами.

Первый способ — быстрое убивание клеток перед их оккупацией выделением токсических веществ (в мертвых клетках ферментные реакции идти не могут, так как нет энергии). Большинство фитотоксинов, которые продуцируют фитопатогенные грибі и бактерии — низкомолекулярные соединения. Они выделяются из инфекционной гифы или бактериальной клетки в растительную ткань и, мигрируя внутрь, убивают клетки растения, создавая плацдармы на пути продвижения паразита. Фитотоксины разделяют на две группы:

— неспецифические вивотоксины ингибируют основные внутриклеточные вещества или процессы, они токсичны не только, но отношению к видам и сортам растений, восприимчивых к продуценту токсина, но и к растениям, устойчивым к нему. Например, токсин фузариевых грибов (фузариевая кислота), вызывающий увядание (вилт) растений, повреждает мембраны, а токсин возбудителя бактериальной рябухи табака Pseudomonas syiingae pv. tabaci (табтоксин) подавляет работу фермента глутаматеинтетазы, необходимого для синтеза незаменимой аминокислоты глутамина;

специфические патотоксины соединяются с определенными белкамирецепторами, расположенными па цитоплазматической, хлоропластпой или митохондриальной мембранах клеток растения, и вызывают гибель клеток только у видов или даже сортов растений, имеющих эти рецепторы. Например, массовая гибель кукурузы от южного гельмиптоспориоза в США произошла после того, как в цитоплазму выращиваемых на фермах сортов ввели фактор цитоплазматической мужской стерильности, чтобы не допустить самоопыления и получать только высокоурожайные (гетерозисные) гибриды. У кукурузы женские соцветия (початки) и мужские (султаны) расположены на одном растении, поэтому возможны как перекрестное, так и самоопыление. Для предотвращения последнего на растениях, у которых планируют собирать початки с гибридными семенами, обрывали султаны, по поскольку кукурузу выращивают па миллионах гектар, эта работа требовала больших временных и финансовых затрат. На помощь пришла генетика: был найден ген, вызывающий стерильность пыльцы. Мужская стерильность обусловлена белком URF13, расположенным на внутренней мембране митохондрий. К несчастью, оказалось, что с этим белком соединяется метаболит возбудителя южного гельминтоснориоза, названный Г-токсином, вследствие чего митохондрии перестают функционировать и клетка гибнет.

Второй способ. Длительный контакт с веществами растительной клетки привел к тому, что у многих некротрофов выработались ферменты, разрушающие эти вещества. В результате воздействия ферментов токсические продукты превращаются в нетоксические или слабо токсические. Например, бобовое растение лядвенец (Lotus) продуцирует глюкозид линамарин, после разрушения которого образуется сильнейший дыхательный яд цианид (синильная кислота). Паразит лядвенца гриб Stemphylium loti выделяет фермент формамид гидролазу, который преобразует цианид в менее токсичный формамид.

Другой пример: аскомицет Geumannomyces graminis вызывает офиоболезную корневую гниль у многих зерновых культур, но не заражает овес вследствие наличия в его корнях сапонина авенацина. В Англии был обнаружен штамм этого гриба, заражающий овес. Оказалось, что этот штамм образует фермент, разрушающий авенацин.

Биотрофы, чтобы питаться содержимым живых клеток, не должны разрушать клеточные мембраны, поэтому их мицелий находится вне клеток (растет межклетно), а в зараженных клетках могут находиться только гаустории, отграниченные от протопласта клетки с вдавленной плазматической мембраной (см. рис. 1.4). Если весь таллом паразита находится внутриклеточно, то он также должен быть покрыт как собственной мембраной, так и мембраной клетки хозяина, т. е. быть отделенным от протопласта клетки хозяина двойным барьером. Например, у возбудителя килы крестоцветных миксомицета Plasmodiophora brassicae плазмодий расположен внутри клеток корней растений. В ходе питания он вызывает разрастание зараженных мест и образование наростов, называемых килой. Крестоцветные растения, как отмечалось выше, имеют высокотоксичные продукты, образующиеся после распада гликонолятов. Но паразит «тихо» сидит в клетке, не разрушая се мембранные структуры, поэтому токсичные продукты не образуются.

В результате разрастания опухоли происходит растрескивание се поверхности и внедрение в нее почвообитающих гнилостных организмов, которые в свою очередь разрушают мембраны клеток растений и вызывают образование токсических продуктов. Но плазмодий возбудителя килы к этому времени распадается на покрытые прочными оболочками споры — покоящиеся структуры, устойчивые к внешним воздействиям.

Таким образом, биотрофы избегают возможного образования токсических продуктов, а некротрофы, напротив, разрушают их.