Отношение к температуре

Действие температуры на рост микроорганизмов может быть обусловлено ее непосредственным влиянием на скорость химических реакций и на состояние макромолекулярных компонентов клетки (вязкость мембран, конформацию белков и т. д.). В отличие от теплокровных животных микроорганизмы не могут регулировать свою температуру (хотя нередко вызывают своей деятельностью ее повышение, например в «саморазогревающихся» кучах компоста). Их функциональная активность определяется температурой окружающей среды.

С повышением температуры скорость роста микроорганизмов вначале увеличивается, достигая максимальной. Дальнейшее увеличение температуры ведет к необратимой инактивации клеточных компонентов, прежде всего денатурации белков и нуклеиновых кислот, и гибели клетки. Для большинства организмов характерен весьма незначительный интервал между оптимальной и максимальной температурами. При минимальной температуре и дальнейшем ее понижении микроорганизмы в основном не погибают и могут длительное время (например, до наступления теплого сезона) сохранять жизнеспособность. При пониженной температуре снижается не только скорость роста, но и скорость отмирания, и соответственно увеличивается выживаемость организмов. Длительное хранение при низких и сверхнизких (до -196 °С) температурах широко используется для поддержания культур микроорганизмов в коллекциях. Природное «хранение», т. е. длительное, в течение тысячелетий, существование микроорганизмов в состоянии, близком к анабиозу, обнаружено (и активно изучается) в ледниках Антарктиды и зонах вечной мерзлоты.

По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на несколько групп.

• • Самые «обычные» для окружающей природы мезофилы растут при умеренных температурах. У многих из них температурный оптимум близок к температуре тела теплокровных животных (30 — 37 °С) или несколько ниже (20 — 25 °С). Максимальная температура роста свободноживущих мезофилов близка к максимальному нагреву почвы (45 — 50 °С).
• • Психрофильные — холодолюбивые — микроорганизмы растут при температурах ниже 20 °C (оптимум ниже 15 °С), вплоть до отрицательных значений температур (см. подразд. 2.3). Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии — тепловая денатурация белков при умеренной температуре.
• • Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растущие при О °С, в отличие от психрофилов имеют более высокие оптимальную (25 — 30 °С) и максимальную (примерно 35 °С) температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед стенотермными видами, поскольку активны и в теплое, и в холодное время года. Многие из них — типичные обитатели холодильников. Приспособление к пониженной температуре проявляется в изменении состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот) и синтезе криопротекторов (например, глицерола). Другой механизм связан с накоплением в клетках больших количеств наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке поддерживать достаточную активность.

В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико. При исследовании метаногенного сообщества тундры группой российских ученых под руководством Г. А. Заварзина впервые было обнаружено переключение трофического маршрута сообщества в зависимости от температуры, обусловленное сменой доминирующих групп микроорганизмов. Так, при температуре выше 15 °C основным конечным процессом в сообществе был метаногенез, а ниже 15 °C — образование ацетата.

• К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше 50 °C. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум 45 — 50 °С), факультативные, облигатные, а также экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум 80 — 105 °C, максимум 110 °C и выше; см. подразд. 2.3). Эта классификация в значительной мере условна, однако позволяет выделить достаточно четкие экофизиологические группы. Многие термофилы встречаются практически повсеместно (в почве, пищеварительном тракте человека и животных, на растениях и пищевых продуктах), другие приурочены к местам с высокой температурой (горячим источникам, саморазогревающимся скоплениям торфа или угля).

Антропогенная деятельность, например развитие горячего водоснабжения, может вести к расширению зон активности термофилов, скажем, в грунтах, окружающих подземные трубопроводы. Примером практического использования термофилов может служить термофильный процесс анаэробной утилизации органических отходов с образованием биогаза.