Моделирование проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются уравнениями с запаздыванием

В работе рассматриваются модели распространения импульсов (возбуждения) по активным биологическим средам. Приведем доводы, показывающие актуальность этой проблемы.

Задача моделирования живого мозга с одной стороны очень привлекательна, с другой — невероятно сложна. Мозг человека состоит из 1011 нейронов, число связей между которыми приблизительно равно 1015. Один нейрон может быть соединен с сотнями и тысячами других нейронов. Средний размер нейрона менее 0.1 мм, а длина аксона может превышать один метр при толщине в несколько микрометров. Скорость передачи импульсов между нейронами головного мозга оценивается как 0.5 — 2 м/с [1]. Функции, выполняемые мозгом, также поражают своей сложностью и разнообразием. Имеющиеся данные о характере нейронной активности и принципах нейронных взаимодействий пока что не привели к пониманию механизмов обработки информации в мозге таких, как кодирование, запоминание, вспоминание, распознавание, принятие решений, мышление и т. д. Теория нейронных сетей является одним из перспективных направлений в теоретических исследованиях мозга [57].

Импульсный код, как показал Э. Эдриан [2], есть способ передачи сенсорной информации. На основе синаптической теории, выдвинутой Д. Хеббом [3] и развитой Дж. Экклсом [4], разработаны многочисленные модели нейронных сетей. В 1943 году У. МакКаллок и У. Питтс [5] предложили общую теорию обработки информации, основанную на нейронных сетях. В 1949 году О. Хебб [3] разработал модель обучения нейронной сети (правило Хебба). В1958 году Ф. Розенблат [6, 7] предложил модель, названную персептрон, и сформулировал правила ее обучения. Эта модель была подробно исследована в 1969 году М. Минским и С. Пейпертом [8]. В целом была дана пессимистическая оценка дальнейшего развития персептронной модели. Во всех перечисленных работах предполагается, что состояние нервной клетки полностью определяется структурой поступающего на нее воздействия. Изменение состояния возможно только в результате внешнего воздействия. Данное направление получило развитие в работах B.JI. Дунина-Барковского [9], А. А. Фролова [16, 17] и др.

Из синаптической теории вытекает, что главная особенность работы мозга в процессе восприятия, хранения и воспроизведения информации — коллективизм функционирования его структур. Принцип коллективизма отразился в моделях нейронных сетей, разработанных Дж. Хопфилдом [10] и Т Кохоненом [11]. Хопфилд предложил модель ассоциативной памяти, которая до настоящего времени вызывает большой интерес у исследователей [12, 14, 15]. В работах [13, 43] предложена осцилляторная модель ассоциативной памяти, а в [18] — вариант ассоциативной памяти, базирующийся на процессах параметрического четырехволнового смешения (four-wave mixing process). В [19, 20, 21] исследуются модели сетей из операционных усилителей. Элементы таких сетей имеют несколько входов, на которые поступают сигналы от таких же элементов. Взвешенная сумма сигналов определяет выходной сигнал. Набор выходных сигналов всех элементов есть состояние сети в каждый фиксированный момент времени. Обучение сводится к подбору весовых коэффициентов. Формирующиеся при этом устойчивые состояния равновесия рассматриваются как образы, запоминаемые сетью.

Другой взгляд на проблему хранения информации в мозге изложен в работах Н. П. Бехтеревой и А. Н. Лебедева [22, 23, 24]. Согласно этой точке зрения, кодирование информации является динамическим процессом, связанным с возникновением и разрушением ансамблей когерентно работающих нейронов. В зависимости от состояния нейрона отклик на один и тот же сигнал будет различным. Этот подход назван волновым.

Примерами сетей, функционирующих в колебательном режиме, с элементами, не обладающими собственной авторитмичностью, могут служить сети описывающие процесс распространения импульса в сердечной мышце. Элементами таких сетей являются нейрон Винера [25] или его обобщение — т-модель Кринского [26]. В указанных сетях существуют по крайней мере два вида незатухающих волн (автоволновых процесса). Это ревербератор, представляющий собой вращающуюся спиральную волну, и эхо, или ведущий центр, посылающий концентрические волны. Возникновение источников спиральных волн было теоретически предсказано в работе Н. Винера и А. Розенблюта [25], источников эха — в работе В. И. Кринского и А. В. Холопова [27]. Оба этих типа источников волн были экспериментально обнаружены A.M. Жаботинским и А. Н. Заикиным [28]. В [26, 29] изучены условия, при которых возможно размножение источников волн.

В работе [30] предложена модель, названная W-нейрон, который функционирует в дискретном времени. Сети из этих нейронов могут запоминать и воспроизводить последовательности из бинарных векторов. Колебательные режимы работы таких сетей рассмотрены в работах [31, 32]. В работах А. А. Фролова Г. И. Шульгиной и соавт. [33, 34] разработана модель нейронной сети, для которой основным условием запоминания и воспроизведения зрительной информации является периодическое воздействие на вход системы (или периодическое изменение порогов). Периодическое изменение порогов [35] позволило решить важную проблему самовоспроизведения нейронных сетей.

В рамках волнового подхода рассматриваются сети из нейронных осцилляторов. В работах известных русских физиологов А. А. Ухтомского [37] и М. Н. Ливанова [36] сформулирована гипотеза о том, что процесс обработки информации в нервной системе может описываться в терминах синхронизации активности различных нейронных структур. К. фон дер Мальсбург [38] высказал гипотезу о том, что признаки объекта кодируются синфазной (когерентной) активностью нейронов в различных областях коры мозга. По мнению исследователей осцилляторных сетей, явление синфазности станет ключевым для построения принципиально новых нейрокомпьютеров. Распределение фаз и амплитуд колебаний можно интерпретировать как код образа [39, 40]. В работе [42] показано, что при соответствующем выборе весовых коэффициентов в сети будут наблюдаться режимы, где колебания наперед выбранных элементов будут происходить в фазе, а остальных — в противофазе. Подробный обзор, посвященный сетям из осцилляторов, близким к гармоническим представлен в [41]. Осцилляторные сети используются для решения многих задач: сегментация зрительных сцен [44, 45], создание моделей зрительного внимания [46, 47], осцилляторная реализация детекции новизны в гиппокаме [48], модель функционирования зрительной коры [49], построение моделей двигательной системы [50], обонятельной системы [51].

Однако, следует отметить, что колебания, близкие к гармоническим, не типичны для нервной системы. В нормальном состоянии нейроны генерируют кратковременные импульсы — спайки. Кроме того, в нервной системе как отдельные нейроны, так и нейронные ансамбли обладают свойством абсолютной и относительной рефрак-терности (невосприимчивости или слабой восприимчивости к внешнему воздействию. Рефрактерность учитывается в модели Н. Винера и А. Розенблюта [25], т-модели Кринского [26], «базовой модели» (В.И. Крюков, Г. Н. Борисюк и соавт. [52]) и др.

В работах Г. Р. Иваницкого, В. И. Кринского A.M. Жаботинского и др. описан процесс проведения волн по активным средам. Такие волны распространяются без затухания за счет запасенной в среде энергии. Основное свойство возбудимых сред — рефрактерность делает невозможными интерференцию и отражение волн. Через некоторое время после прохождения волны свойства среды полностью восстанавливаются, что делает возможным распространение новой волны. В установившемся режиме характеристики волны: период, длина волны, амплитуда и форма — зависят только от локальных свойств активных сред и не зависят от начальных условий. Такая специфика отражена в названии — «автоволны» [53]. Автоволновые процессы лежат в основе передачи информации в биологических системах [79]. Интенсивно изучаются ритмические процессы и автоволны в мозге [54]. Особый класс автоволн представляют собой волны в активных средах, элементы которых обладают собственной памятью. Примером подобных «неклассических"автоволн являются популяционные автоволны [55]. В [57] дан подробный обзор автоволновых процессов, приведены математические модели автоволн, основанные на уравнениях в частных производных параболического типа, сделан вывод о том, что свойства живых клеток: память, таксис (реакция на внешние раздражители), подвижность и размножение — могут найти применение в новых поколениях информационных систем. Следовательно, автоволны являются основой для создания нового класса интеллектуальных автоматов. В монографии [56] описываются так называемые автоволновые нейронные сети. Показано, что автоволны обеспечивают естественную параллельность, высокое быстродействие и надежность при обработке изображений.

Широкий обзор моделей динамики нейронной активности представлен в [58].

Работы Е. М. Ижикевича и Г. Г. Малинецкого [60, 61] посвящены моделям нестационарных сетей, элементами которых являются нейроны со стохастической динамикой. Показано, что данные сети выгодно отличаются от классических в плане борьбы с ложными образами.

В работе Е. А. Тимофеева и др. [59] предложена и исследована модель нейронной сети, состояние которой описывается пространственным распределением плотностей случайных бинарных потоков, генерируемых нейронами. На входах каждого нейрона потоки по определенному правилу смешиваются со случайными потоками, исполняющими роль синаптических весов, после этого формируется выходной поток нейрона.

На основе записей ионных токов при фиксации потенциала А. Ходж-кин и А. Хаксли построили феноменологическую модель мембраны аксона кальмара в виде системы из четырех дифференциальных уравнений [62]. Эта модель до сих пор является одним из наиболее точных описаний процесса генерации спайков. Впоследствии были построены аналоги уравнений Ходжкина-Хаксли для других возбудимых мембран: волокна Пуркинье сердца, перехвата Ранвье, скелетного мышечного волокна и др. Модель Ходжкина-Хаксли и ее аналоги — сложные нелинейные системы, допускающие только численное исследование. Упрощением этой модели является модель Фитц-Хью. В [79] с помощью разделения быстрых и медленных движений количество уравнений в системе, описывающей мембрану, сокращено до двух. Анализ их фазовых портретов позволяет исследовать многие электрофизиологические характеристики моделей мембран, которые ранее изучались лишь численными методами.

В работах Р.А. Тикиджи-Хамбурьяна [83] используется упрощенная модель импульсного нейрона, основанная на обыкновенном дифференциальном уравнении, для моделирования сетей, имитирующих функционирование релейного ядра таламуса.

В работах Г. В. Шабаршиной [73, 74] в качестве модели нейронов предлагаются нейронные клеточные автоматы, схема функционирования которых имитирует импульсные нейроны. Показано, что сети из таких элементов являются гибкими системами для хранения последовательностей импульсов.

В работах В. В. Майорова и И. Ю. Мышкина [63, 64] предложена модель импульсного нейрона, основанная на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Впервые идея моделировать динамику нейронов на основе таких уравнений использовалась в работе А. Н. Лебедева и В. А. Луцкого [65]. В модели Ходжкина-Хаксли эффекта задержки добивались, используя «цепочку"дифференциальных уравнений. В работах [66, 67, 68, 69] рассматриваются сети из нейронов, модель которых предложена в [63]. Образами в таких сетях служат колебательные режимы, информация хранится в динамическом виде. При этом удалось решить следующие задачи: показана возможность хранения наперед заданной периодической последовательности импульсов, предложена модель синхронизации одинаковых нейронных структур, модель кольцевой популяции из нейронных модулей, в которой без подстройки весов временно могут храниться последовательности импульсов (кратковременная волновая память), модель восприятия информации: внешняя последовательность импульсов, действуя на нейронную систему, находящуюся в шумовом режиме, порождает колебания, несущие на себе черты внешнего воздействия. Система уравнений с запаздыванием, описывающая нейронную популяцию, допускает возможность не только компьютерного, но и аналитического исследования с помощью асимптотических методов.

Обобщение модели импульсного нейрона [63] рассматривается в работах Н. С. Лагутиной [88], в которых предложена новая модель взаимодействия нейронов, достаточно детально отражающая некоторые характеристики биологического нейрона.

Модель импульсного нейрона, основанного на дифференциальном уравнении с запаздыванием, зависящем от неизвестной функции, предложена в работе И. В. Парамонова [89].

Согласно гипотезе о волновой природе памяти (А.Н. Лебедев [23, 24]) воспринимаемые сведения записываются и хранятся в ней в виде устойчивых комбинаций из различающихся фазами когерентных незатухающих волн нейронной активности. Каждая комбинация является отдельным элементом нейронного кода памяти и представляет собой циклическую последовательность волн.

Перечисленные факты послужили основой для разработки новых математических моделей проведения волн возбуждения по средам, элементы которых описываются дифференциальными уравнениями с запаздыванием. Полученные результаты являются актуальными:

1. В плане дальнейшего изучения процессов распространения волн импульсов в моделях нейронных сетей.

2. В плане разработки новых математических моделей, адекватно описывающих процессы в биологических системах. Результаты исследования согласуются с биологическими данными.

Представленные в диссертации исследования проведены в рамках волнового подхода к проблеме обработки информации. Характер работы определялся поставленными в работе целями: разработать и исследовать модели сальтаторного проведения возбужденияизучить волновые режимы в клеточных сетях из пороговых нейроновразработать и исследовать непрерывную модель нейрона Винераизучить волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.

Научная новизна работы заключается в следующем:

— предложены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения;

— изучены периодические режимы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов;

— предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера;

— изучены волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера.

Исследования позволили решить важные конкретные задачи. Наибольший интерес из них представляют следующие положения:

1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная — адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизированному аксону.

2. В клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов могут распространяться незатухающие волны нейронной активности.

3. Волновые режимы в сетях из непрерывных нейронов Винера соответствуют распространению импульса в сердечной мышце.

В силу специфики задачи на первый план выходят методы асимптотического интегрирования дифференциальных уравнений с запаздыванием, методы имитационного моделирования, нелинейной динамики, методы исследования разностных уравнений. В частности, специальный метод большого параметра, предложенный С. А. Кащенко [70, 71]. Анализ биологических данных позволяет выбрать я фазовом пространстве множество начальных условий. Строится оператор последования, описывающий динамику системы. Доказывается, что он переводит выбранное множество начальных условий в себя. В итоге, задача сводится к анализу конечномерного отображения.

Работа носит теоретический характер. Результаты могут быть использованы для моделирования проведения волны возбуждения в нейронных структурах. Они могут найти применение при создании новых сред для обработки информации, представленной в виде колебательных режимов динамических систем.

Результаты работы были представлены на VI Всероссийской научно-технической конференции «Нейроинформатика-2004», на 11-ом Всероссийском семинаре «Нейроинформатика и ее приложения"(Красноярск, 2003), Всероссийской научной конференции, посвященной 200-летию Ярославского Государственного университета им. П. Г. Демидова.

По теме исследования опубликовано 10 статей.

Краткое содержание работы.

Работа состоит из трех глав, заключения и списка литературы.

В первой главе рассматриваются математические модели сальта-торного проведения возбуждения.

В разделе 1.1 дается понятие о сальтаторном проведении, описывается процесс проведения импульса по миелинизированному аксону.

В разделе 1.2 приводится модель порогового нейрона, используемая для описания динамики мембранного потенциала перехвата Ран-вье. Доказывается, что положение равновесия в уравнении, описывающем динамику порогового нейрона, экспоненциально устойчиво.

Заключение

.

В работе предложены и исследованы математические модели, основанные на дифференциальном уравнении с запаздыванием. Они описывают процессы, происходящие в биологических нейросетях. Уравнения допускают аналитическое исследование при помощи специального метода пошагового асимптотического интегрирования.

Построены и исследованы две модели сальтаторного проведения возбуждения: точечная и распределенная. В первой модели перехваты Ранвье и миелинизированные участки считаются точечными объектами. Система уравнений, описывающая динамику модели, содержит обыкновенные дифференциальные уравнения и дифференциальные уравнения с запаздыванием. Во второй модели считается, что миелинизированные участки имеют длину, поскольку размеры перехватов Ранвье намного меньше расстояний между ними. Для описания динамики мембранных потенциалов миелинизирован-ных участков используются уравнения в частных производных параболического типа с краевыми условиями третьего рода. Построены решения обеих систем.

Показано, что по кольцу из диффузионно связанных пороговых нейронов при специально подобранных начальных условиях распространяется периодическая волна нейронной активности, когда нейроны генерируют спайки в естественном порядке возрастания номеров. Изучены волновые процессы в клеточных сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов. Предложено несколько периодических режимов, описана их структура, результаты проиллюстрированы.

Предложена и исследована непрерывная модель нейрона Винера. Показано, что она хорошо описывает динамику нейрона Винера. Изучены волновые режимы в кольце из трех непрерывных нейронов Винера и клеточной сети из таких нейронов. Описано несколько периодических режимов, результаты проиллюстрированы.

Получены следующие результаты:

1. Обе модели сальтаторного проведения возбуждения адекватно описывают процесс распространения импульса по миелинизирован-ному аксону.

2. В сетях из диффузионно связанных пороговых нейронов изучены незатухающие периодические режимы.

3. Непрерывная модель нейрона Винера хорошо описывает динамику классического нейрона Винера. Волны в сетях из непрерывных нейронов Винера описывают процесс распространения импульса в сердечной мышце.